понедельник, 21 декабря 2020 г.

 

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ СТАНОВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ

 

1.     Биология в додарвиновский период. Система К.Линнея. Эволюционная теория Ж.-Б. Ламарка

2.     Развитие эволюционных представлений.

3.     Учение Ч. Дарвина о происхождении видов

А) Естественно-научные предпосылки эволюционного учения Ч.Дарвина.

Б) Искусственный отбор — механизм преобразования человеком живой природы.

В) Основные положения учения Ч.Дарвина

 

 

1.     Биология в додарвиновский период

 

Еще в древнем мире были собраны некоторые сведения о живой природе. Систематическим изучением животных занимался великий древнегреческий ученый и философ Аристотель, описавший более 500 видов различных организмов и расположивший их в определенном порядке. Аристотель и его ученики изучали также строение растений. На протяжении всего средневековья труды Аристотеля составляли основу представлений о живой природе.

Интерес к биологии возрос в эпоху Великих географических открытий (XV в.) и развития товарного производства. Интенсивная торговля и открытие новых земель расширяли сведения о животных и растениях. Благодаря географическим открытиям европейцы познакомились с поразительным многообразием жизни. Из Америки в Европу завезли новые растения — фасоль, картофель, кукурузу, кабачки, хлопчатник, томат, люпин, арахис, подсолнечник, табак. Из Юго-Восточной Азии поступали гвоздика, корица, мускатный орех, лимон. Появились новые лекарствевенныe растения. Ботаники и зоологи описывали множество новых невиданных ранее растений и животных и указывали, какими полезными или вредными свойствами обладают эти организмы. Следует отметить, что в этот период не было общепринятых правил описания видов организмов. Натуралисты описывали новые виды без всякой системы, упоминая те признаки, которые им казались важными, и игнорируя остальные. Очень скоро в систематике воцарился хаос, ученые перестали понимать друг друга и, читая описание вида, зачастую не знали, о каком собственно виде идет речь.

 

Система К.Линнея

 

Потребность в упорядочении быстро накапливающихся знании привела к необходимости систематизировать их. Создаются практические системы, в которых растения и животные объединяются в группы в зависимости от их пользы для человека или приносимого ими вреда. Например, выделяли лекарственные растения, садовые или огородные культуры.

На протяжении XVI — XVIII вв. продолжалась работа по описанию животных и растений и их систематизации (классификации). Большой вклад в создание системы природы в XVIII в. внес выдающийся шведский естествоиспытатель Карл Линней (1707— 1778). За единицу классификации он принял вид — совокупность особей сходных по строению. К.Линней описал более 8 тыс. видов растений, установил единообразную терминологию и порядок описания видов. По строению цветка он объединил сходные виды в роды, сходные роды в отряды, а отряды — в классы. Таким образом, в основу своей классификации он положил принцип иерархичности (т.е. соподчиненности) таксонов (от греч. taxisрасположение в порядке). Это был чрезвычайно важный шаг на пути к установлению естественной системы. Принцип иерархичности систематических категорий сильно повлиял на утверждение мысли о том, что соседние таксоны связаны не только сходством, но и родством. Заложив принципы классификации и поло­жив начало научной систематике, Линней оказал огромное влияние на умы современников и ученых последующих поколений. Труды и идеи Линнея, накопление огромного фактического материала биологами-систематиками — последователями Линнея — в большой степени способствовали быстрому принятию учеными эволюционных идей Дарвина. К.Линней закрепил использование в науке понятия «диагноз вида», т. е. обязательного перечня признаков, которые необходимо указывать при описании нового вида, и бинарной (двойной) номенклатуры для обозначения видов. С тех пор каждый вид называется двумя словами: первое слово означает род — общий для всех входящих в него видов, второе слово — собственно видовое название.

С развитием науки в систему были введены некоторые дополнительные категории: семейство, подкласс и другие, а высшим таксоном стал тип. Но принцип построения системы, созданный К.Линнеем, остался неизменным. Например, систематическое положение домашней кошки можно описать следующим образом. Кошка домашняя (ливийская) входит в род мелких кошек семейства кошачьих отряда хищных класса млекопитающих подтипа позвоночных типа хордовых. Наряду с домашней кошкой род мелких кошек включает европейскую дикую лесную кошку, амурского лесного кота, камышового кота, барханного кота, рысь и некоторых других.

К.Линней создал самую совершенную для того времени систему органического мира, включив в нее всех известных тогда животных и растения. Во многих случаях он правильно объединил виды организмов по сходству строения (морфологический критерий) и возможности оставления плодовитого потомства (физиологический критерий). Человека Линней поместил в классе млекопитающих и отряде приматов. Отнесение человека к миру животных, помещение его в один отряд с обезьянами требовало от Линнея не только большой научной интуиции, но и гражданской смелости. Ученый нанес удар по антропоцентризму мышления европейцев, основанному на догмах христианства. Учение Линнея было запрещено Ватиканом. Однако выбор для классификации одного признака привел К.Линнея к ряду ошибок. Например, по сходству в строении клюва курица и страус попали в один отряд, тогда как по совокупности признаков они принадлежат к разным подклассам птиц (килегрудых и бескилевых). В одну группу растений с двумя тычинками попали сирень и злак золотистый коло­сок. Система К.Линнея была искусственной, так как не отражала родства и сходства растений и животных по совокупности существенных черт строения, не указывала на единство происхождения живых организмов. Она была построена на основе удобства классификации и максимальной простоты определения систематического положения организмов. Линней сознавал искусственность своей системы и указывал на необходимость разработки естественной системы природы. Он писал: «Искусственная система служит только до тех пор, пока не найдена естественная».

Во времена господства религиозных представлений ученые полагали, что виды организмов созданы независимо друг от друга Творцом и неизменны. «Видов существует столько, — отмечал К.Линней, — сколько различных форм создало изначально бесконечное существо». Вот почему поиски естественной системы природы означали для биологов попытки проникновения в план творения, которым руководствовался Бог, создавая все живое на Земле. Сам Линней считал, что ему удалось понять план Творца, создавшего мир, и что его система отражает этот план. На протяжении всей жизни он работал над созданием естественной системы. Представления о создании неживого и живого мира Богом и о неизменности видов получили название креационизма (от лат. creatioсоздание, творение). На основе креационизма ученые рассматривали и вопрос о целесообразности строения живых организмов. Совершенство строения видов, взаимное соответствие внутренних органов, приспособленность к условиям существования объяснялись мудростью Творца.

 

Эволюционная теория Ж.-Б.Ламарка

 

Несмотря на господство взглядов о неизменности живой природы биологи продолжали накапливать фактический материал, который противоречил этим представлениям. Открытие микроскопа в XVII в. и его применение в биологических исследованиях значительно расширили кругозор ученых. Оформилась как наука эмбриология и возникла палеонтология.

Ученым, создавшим первую эволюционную теорию, был выдающийся французский естествоиспытатель Жан-Батист Ламарк (1744— 1829). Своими трудами он внес огромный вклад в биологию. (Сам термин «биология» принадлежит ему). Ламарк впервые разделил животных на беспозвоночных и позвоночных, и это разделение сохранилось до сих пор. Ученый впервые указал на близость друг другу кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, описал множество новых форм. Занимаясь систематикой животных, он обратил внимание на сходство существенных черт строения у животных, не относящихся к одному виду. На основе сходства Ж.-Б. Ламарк выделил 10 классов беспозвоночных вместо двух классов у К.Линнея (насекомые и черви). Среди них одни группы — ракообразные, паукообразные, насекомые — сохранились до наших дней, другие группы — моллюски, кольчатые — возведены в ранг типа.

Можно сказать, что Ж.-Б. Ламарк заложил основы естественной систематики. Он же впервые поставил вопрос о причинах сходства и различий у животных. «Мог ли я рассматривать... ряд животных от самых совершенных из них до несовершеннейших, — писал Ламарк, — и не попытаться установить, от чего может зависеть этот столь замечательный факт? Не должен ли был я пред­положить, что природа последовательно создавала различные тела, восходя от простейшего к наиболее сложному?» Обратите внимание на слова «природа последовательно создавала». Впервые со времен Лукреция (I в. до н.э.) ученый уверенно заявил, что не Бог создавал организмы разной степени сложности, а природа на основе естественных законов. Другими словами, Ламарк пришел мк эволюционной идее — идее исторического развития органического мира.

Величайшая заслуга Ж.-Б. Ламарка заключается в том, что эволюционная идея у него была тщательно разработана, подкреплена многочисленными фактами и выводами, вот почему ее называют теорией. В основе ее лежит стройное представление о развитии, постепенном и медленном, от простого к сложному и о роли внешней среды в преобразовании организмов.

В своем основном труде «Философия зоологии», опубликованном в 1809 г., Ж.-Б.Ламарк приводит многочисленные доказа­тельства изменяемости видов. Изменения строения живых организмов и образование новых видов происходят, по Ламарку, крайне медленно и потому незаметны. Важную роль в возникновении новых видов в историческом прошлом он отводит постепенным переменам гидрогеологического режима на поверхности Земли и климатических условий. Таким образом, в анализ биологических явлений ученый включил два важных фактора: фактор времени и условия внешней среды. Это было принципиально новым по сравнению с механистическими представлениями сторонников неизменности видов.

Ж.-Б.Ламарк считал, что в основе образования новых видов лежат два механизма: во-первых, стремление организмов к самосовершенствованию, заложенное Творцом, и, во-вторых, прямое влияние внешней среды на развитие признаков в результате упражнений органов. Эти взгляды Ламарка на механизмы эволюции оказались ошибочными. Но огромная заслуга ученого в том, что он ввел принцип историзма как условие понимания биологических явлений и в качестве главной причины изменяемости видов выдвинул условия внешней среды.

Эволюционная теория Ж.-Б. Ламарка не получила признания современников. Доказательства причин изменяемости видов не были достаточно убедительными. Отводя решающую роль в эволюции прямому влиянию внешней среды, упражнению и неупражнению органов, наследованию приобретенных признаков, ученый не мог объяснить возникновение ряда приспособлений. Так, окраска скорлупы птичьих яиц носит явно приспособительный характер, но объяснить этот факт с позиций теории Ж.-Б. Ламарка невозможно.

 

2.     Развитие эволюционных представлений

 

Хотя представления о неизменности видов не были поколеблены окончательно, их сторонникам становилось все труднее объяснить новые факты, открываемые биологами.

В первой четверти XIX в. были достигнуты значительные успехи в сравнительной анатомии и палеонтологии. Большие заслуги в развитии этих областей биологии принадлежат французскому ученому Ж.Кювье. Исследуя строение органов позвоночных животных, он установил, что все органы животного представляют собой части одной целостной системы. Вследствие этого строение каждого органа закономерно соотносится со строением всех других. Ни одна часть тела не может изменяться без соответствующего изменения других частей. Это означает, что в строении каждой части тела можно найти отражение принципов строения всего организма. Так, если у животного имеются копыта, вся его организация отражает травоядный образ жизни: строение зубов обеспечивает перетирание грубой растительной пищи, челюсти имеют определенную форму, желудок многокамерный, кишечник очень длинный и т.д. Если у животного кишечник служит для переваривания мяса, соответствующее строение имеют и другие органы: острые зубы для разрывания добычи, челюсти для захвата и удержания добычи, когти для ее схватывания, гибкий позвоночник, способствующий прыжкам, и т.д. Соответствие строения органов животных друг другу Ж. Кювье назвал принципом корреляции (соотносительности). Руководствуясь принципом корреляции, ученый изучал кости вымерших животных и восстанавливал их облик. По оценке выдающегося отечественного палеонтолога А. А. Борисяка, Кювье, «обогативший науку необозримым количеством точно установленных фактов, ... содействовал своими открытиями подготовке и торжеству теории Дарвина».

Палеонтологические данные неопровержимо свидетельствовали о смене видов животных на Земле. Ненаучность ссылок на библейский потоп стала очевидной, когда была установлена разная степень древности вымерших животных. Основываясь на палеонтологических данных, Ж. Кювье выдвинул теорию катастроф. Согласно этой теории, причиной вымирания были периодически происходившие крупные геологические катастрофы, уничтожавшие на больших территориях животных и растительность. Потом эти территории заселялись видами, проникавшими из соседних областей. Последователи и ученики Ж. Кювье, развивая его учение, утверждали, что катастрофы охватывали весь земной шар. После каждой катастрофы следовал новый акт творения.

Теория катастроф получила широкое распространение. Однако были ученые, сомневавшиеся в этой теории, которая, по словам Ф.Энгельса, «на место одного акта Божественного творения... ставила целый ряд повторных актов творения и делала из чуда существенный рычаг природы». К числу таких ученых относились русские биологи Карл Францевич Рулье и Николай Алексеевич Северцов. Экологические исследования К. Ф. Рулье и изучение Н.А. Северцовым географической изменчивости видов привели их к мысли о возможности родства между видами и происхождении одного вида от другого. Труды Северцова высоко оценил сам Ч.Дарвин.

 

3.     УЧЕНИЕ Ч.ДАРВИНА О ПРОИСХОЖДЕНИИ ВИДОВ

 

Спорам приверженцев неизменности видов и стихийных эволюционистов положило конец глубоко продуманное и фундаментально обоснованное учение, созданное великим английским ученым Чарлзом Дарвином (1809— 1882).

 

Естественно-научные предпосылки эволюционного учения Ч.Дарвина

 

Основной труд Ч.Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, ...», в корне изменивший представления о живой природе, появился в 1859 г. Этому событию предшествовала более чем двадцатилетняя работа по изучению и осмыслению богатого фактического материала, собранного как самим Ч.Дарвином, так и другими учеными.

Чтобы полнее оценить все значение переворота в биологической науке, совершенного Ч.Дарвином, обратим внимание на состояние научной мысли первой половины XIX в. Это был период открытия фундаментальных законов мироздания, особенно в естествознании. Французский ученый Пьер Симон Лаплас математически обосновал теорию Иммануила Канта о развитии Солнечной системы. Идею развития вносит в философию Георг Гегель. Александр Иванович Герцен в «Письмах об изучении природы», изданных в 1845—1846 гг., изложил идею исторического развития природы от неорганических тел до человека. Он утверждал, что в естествознании верными обобщениями могут быть лишь те, которые основываются на принципе исторического развития. Были открыты законы сохранения энергии, утвердился принцип атомного строения химических элементов. В 1861 г. Александр Михайлович Бутлеров создает теорию строения органических соединений. Пройдет немного времени и Дмитрий Иванович Менделеев

опубликует (1869) свою знаменитую Периодическую систему элементов.

Такова была научная обстановка, в которой работал Ч.Дарвин. Рассмотрим конкретные предпосылки его учения.

Геологические предпосылки. Геолог Чарлз Лайель доказал не­состоятельность представлений Ж.Кювье о внезапных катастрофах, изменяющих поверхность Земли, и обосновал противоположную точку зрения: поверхность Земли изменяется непрерывно и не под влиянием каких-то особых сил, а под действием обычных повседневных факторов (колебания температуры, ветер, дождь, прибой и жизнедеятельность растительных и животных организмов). К числу постоянно действующих факторов Ч. Лайель отнес землетрясения, извержения вулканов.

Сходные мысли задолго до Ч.Лайеля высказывали М.В.Ломоносов в своем труде «О слоях земных» и Ж.-Б. Ламарк. Но Лайель подкрепил свои взгляды многочисленными и строгими доказательствами.

Достижения в области цитологии и эмбриологии. В биологии был сделан ряд крупных открытий о существовании родства между видами, которые оказались несовместимыми с представлениями о неизменяемости природы. Клеточная теория Т. Шванна показала, что в основе строения всех живых организмов лежит единообразный структурный элемент — клетка. Исследования развития зародышей позвоночных животных позволили обнаружить у эмбрионов птиц и млекопитающих жаберные дуги и жаберное крово­обращение, что наталкивало на мысль о родстве рыб, птиц, мле­копитающих и о происхождении наземных позвоночных от предков, ведших водный образ жизни.

В развитии биологии большую роль сыграла разработанная Ж. Кювье теория типов. Хотя ученый был убежденным сторонником неизменности видов, установленное им сходство строения животных в пределах типа объективно указывало на их возможное родство и происхождение от одного корня.

Итак, в самых разнообразных областях естествознания (геология, палеонтология, биогеография, эмбриология, сравнительная анатомия, учение о клеточном строении организмов) собранные учеными материалы противоречили представлениям о неизменяемости природы. Правильно объяснить все накопленные факты, обобщить их и на этой основе создать эволюционное учение сумел Ч.Дарвин.

Экспедиционный материал Ч.Дарвина. Чарлз Дарвин не был первым, кто разрабатывал эволюционную теорию, но именно он впервые дал логически стройную картину эволюционных процессов. Ученый определял эволюцию как «происхождение, сопровождаемое изменением» и объяснял развитие действием только естественных законов природы. Наблюдения Ч.Дарвина, сделанные во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль», за­ставили его задуматься над причинами сходства и различий между видами, над причиной разнообразия живого мира. Среди находок Дарвина были вымершие громадные копытные животные с зубами, напоминающими зубы грызунов, вымершее верблюдообразное животное, близкое к ламе, зуб ископаемой лошади, вымершие ленивцы (рис. 102) и многое другое.

Еще большее впечатление произвело на Ч.Дарвина изучение видового состава животных на Галапагосских островах. На этих вулканических островах недавнего происхождения Дарвин обнаружил близкие виды вьюрков, сходные с материковым видом, но приспособившиеся к разным источникам питания — твердым семенам, насекомым, нектару цветков растений. Нелепо было бы предполагать, что для каждого вновь возникающего вулканического острова Творец создает свои особые виды животных. Разумней сделать другой вывод: птицы попали на остров с материка и изменились вследствие приспособления к новым условиям обитания. Аналогичную картину Ч.Дарвин наблюдал и у берегов Африки. Животные, обитающие на островах Зеленого Мыса, несмотря на некоторое сходство с материковыми видами, все же существенно отличаются от них.

Перечисленные факты и многие другие поколебали у Ч. Дарвина веру в сотворение видов. Вернувшись в Англию, он поставил перед собой задачу: разрешить вопрос о происхождении видов.

 

Искусственный отбор — механизм преобразования человеком живой природы

Ч.Дарвин вернулся из кругосветного путешествия в Англгам убежденным сторонником изменяемости видов под влиянием условий обитания и сосредоточил усилия на раскрытии механизма  эволюционного процесса. С этой целью он обратился к практике сельского хозяйства Англии. Английские фермеры интенсивно вели работу по селекции новых пород животных и сортов культурных растений. В учении Ч.Дарвина об искусственном отборе отразилась тысячелетняя практика человека по выведению растений и животных для своих потребностей – материальных или эстетических. Каким же образом человека получал многочисленные сорта растений и породы животных, на какие закономерности он опирался в своей работе? В основе методов лежал один принцип: разводя животных или растения, человек искал среди них экземпляры, несущие нужный признак в наиболее ярком выражении, и оставлял для размножения только такие экземпляры. Если, например, поставлена задача повысить урожайность пшеницы, селекционер из огромной массы растений выбирает несколько лучших экземпляров с наибольшим числом колосков. В следующем году он высеивает зерна только этих растений и среди них снова отыскивает экземпляры с наибольшим числом колосков. Так продолжается несколько лет, и в результате появляется новый сорт многоколосковой пшеницы.

В основе всей работы по выведению нового сорта растений (или породы животных) лежит наследственная изменчивость признаков у организмов и отбор человеком таких изменений, которые наиболее уклоняются в желательную для него сторону. В ряду поколений такие изменения накапливаются, становясь устойчивым признаком. Для отбора имеет значение только индивидуальная, неопределенная (мутационная) изменчивость. Поскольку мутации — явление достаточно редкое, искусственный отбор может быть успешным только в том случае, если он проводится среди большого числа особей. Известны также случаи, когда к возникновению новой породы приводит единичная крупная мутация. Так появились анконская порода коротконогих овец, такса, утка с крючковатым клювом, некоторые сорта растений. Особи с резко измененными признаками были сохранены и использованы для создания новой породы.

Следовательно, под искусственным отбором Ч.Дарвин понимал целенаправленный процесс создания новых пород животных и сортов культурных растений на основе систематического сохранения и размножения особей с ценными для человека признака­ми и свойствами.

Ч.Дарвин выделил две формы искусственного отбора — сознательный, или методический, и бессознательный.

Методический отбор заключается в том, что селекционер ставит перед собой определенную задачу и ведет отбор по 1 2 признакам. Такой прием позволяет достигнуть больших успехов. Ч.Дарвин привел пример быстрого выведения новых пород: когда была поставлена задача превратить свисающий гребень испанского петуха в стоячий, то уже через пять лет была получена намеченная форма. Возможности искусственного отбора в изменении и преобразовании строения и свойств чрезвычайно велики. Например, полудикая корова дает удой 700—800 л в год, а отдельные особи современных молочных пород — до 10000 л. У мериносов число волос на единицу площади почти в 10 раз больше, чем у беспородных овец.

Условие успеха методического искусственного отбора — большое исходное число особей. Новую породу нельзя вывести, если в хозяйстве имеются, например, 1—2 лошади или несколько овец.

Изучение методов селекции, применявшихся в крупнотоварном капиталистическом сельском хозяйстве Англии XIX в., позволило Ч.Дарвину сформулировать принцип искусственного отбора. На основе этого принципа позже он объяснил не только причины происхождения видов, но и их многообразие в природе.

Однако домашние животные, значительно отличающиеся от диких предков, появились еще у доисторического человека, задолго до сознательного применения методов селекции. Как это произошло? В процессе приручения диких животных человек использовал примитивную форму искусственного отбора. Дарвин такой отбор называл бессознательным (стихийным) в том смысле, что человек не ставил цели вывести какую-то определенную породу или сорт. Например, люди убивали и съедали в первую очередь худших животных, таким образом сохраняя наиболее ценные экземпляры.

Ч.Дарвин не имел возможности привести примеры одомашнивания диких животных, осуществляемого экспериментально. В наши дни такие примеры имеются. Отечественный ученый Дмитрий Константинович Беляев, работая с разводимой в неволе серебристо-черной лисицей (семейство собачьих), обнаружил интересное явление. Животные очень различались между собой поведением. Д. К. Беляев выделил среди них три группы: агрессивных (стремящихся напасть на человека), трусливо-агрессивных (боящихся человека и в то же время желающих на него напасть) и относительно спокойных с выраженным исследовательским инстинктом. Среди последней группы ученый проводил отбор по поведенческим реакциям: оставлял для размножения более спо­койных животных, у которых интерес к окружающему преобла­дал над реакцией страха и защиты. В результате искусственного отбора в ряде поколений удалось получить особей, которые вели себя как домашние собаки: легко вступали в контакт с человеком, радовались ласке и т.д. Самое поразительное, что при отборе по поведенческим признакам у животных изменились морфологические и физиологические признаки: опустились уши, хвост загнулся крючком (как у сибирских лаек), на лбу появилась звездочка, характерная для домашних (нечистопородных) собак. Если дикие лисицы размножаются один раз в год, то одомашненные — два раза. Изменились и некоторые другие признаки.

В описанном примере обнаруживается связь между изменениями строения и поведением животных. Такую взаимосвязь заметил еще Ч.Дарвин и назвал ее коррелятивной, или соотносительной, изменчивостью. Например, развитие рогов у овец и коз сочетается с длиной шерсти. У комолых животных шерсть короткая. У кошек пигментация шерсти связана с функционированием органов чувств: белые голубоглазые коты всегда глухие. Коррелятивная изменчивость свидетельствует о сложной взаимосвязи частей организма, вследствие которой изменение одних органов влечет за собой изменения других. В основе коррелятивной изменчивости лежит такое генетическое явление, как множественное действие гена — плейотропия. В данном случае важно то, что гены, обусловливающие поведенческие признаки, оказывают влияние на развитие морфологических признаков. В свою очередь, гены, определяющие развитие тех или иных особенностей строе­ния, могут влиять на поведение и другие функции центральной нервной системы. Таким образом, выдающееся открытие Д. К. Беляева экспериментально доказывает тот путь одомашнивания животных, который обосновал Ч.Дарвин более 100 лет назад.

Искусственный отбор лежит в основе методов современной селекции.

 

Основные положения учения Ч.Дарвина

 

Изучив практику искусственного отбора, Ч.Дарвин высказал предположение, что в природе сходным путем накапливаются признаки, полезные для выживания в данных условиях, в результате чего образуются виды и разновидности. Требовалось выявить неопределенную индивидуальную изменчивость у диких животных и растений. Кроме того, следовало доказать существование в природе какого-то направляющего фактора, действующего аналогично воле человека в процессе искусственного отбора.

 

Наследственная изменчивость — основа эволюционного процесса

В условиях господства представлений о постоянстве, неизменности видов Ч.Дарвину важно было показать, вследствие чего появляется их многообразие. Поэтому в первую очередь он подробно обосновывает положение об изменчивости живых существ, обращая внимание на большое разнообразие сортов растений и пород животных, предками которых был один вид или ограниченное число диких видов. Различия между отдельными сортами и породами одного вида бывают значительнее, чем между нестарыми дикими видами, родами и даже семействами. Показав широкий размах изменчивости домашних форм, ученый приводит неопровержимые доказательства изменения видов под влиянием условий существования.

Ч.Дарвин выделяет несколько основных форм изменчивости. Под определенной (групповой) изменчивостью Дарвин понимал сходное изменение всех особей популяции в одном направлении вследствие влияния определенных условий (изменение роста при изменении количества и качества пищи, толщины кожи, густоты шерстного покрова от изменения климата и пр.). Определенные изменения ненаследственны и не имеют значения для эволюции.

Неопределенная индивидуальная изменчивость — это возникновение разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, сорта, породы, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от других. Ч.Дарвин указывал: «Многочисленные незначительные отличия, появляющиеся в потомстве, ... от общих родителей и наблюдаемые у особей данного вила, обитающих в той же ограниченной местности, могут быть названы индивидуальными. Никто, конечно, не станет утверждать, что все особи одного вида отлиты как бы в одну форму. Эти индивидуальные отличия крайне для нас важны, так как они часто наследственны... они доставляют естественному отбору материал для воздействия и накопления...». И действительно, в повседневной .жизни часто наблюдаются различия в отдельных чертах у детей и их родителей, у домашних животных и их потомков. Подобные примеры многочисленны и в растительном мире. Так, из семян одной коробочки мака вырастают не тождественные растения, хотя и развиваются в сходных условиях. По мнению Ч.Дарвина, в данной ситуации характер изменчивости определяется не столько условиями среды, сколько наследственными особенностями организма, его состоянием. Таким образом, всем живым организмам присуща индивидуальная наследственная изменчивость. Вследствие этого наблюдается естественное неравенство организмов, другими словами, особи не тождественны друг другу. Одни более стойки к инфекциям и паразитарным заболеваниям, другие — к холоду или недостатку пищи, третьи обладают наиболее соответствующим данным условиям существования поведением, четвертые — благоприятной комбинацией перечисленных и других свойств. Наследственная неоднородность особей в природе непре­рывно поддерживается появлением мутаций. Однако во времена Ч.Дарвина эта особенность наследственной изменчивости еще не была изучена.

В результате скрещивания возникающие у особей наследственные изменения признаков распространяются в популяциях организмов. Генетическое разнообразие природных популяций впервые доказал русский ученый Сергей Сергеевич Четвериков в 1926 г. Эта работа С.С.Четверикова раскрыла источник наследственной изменчивости в популяциях и послужила основой для синтеза генетики и дарвинизма. Индивидуальные отклонения могут быть для особи полезными, нейтральными или вредными. В зависимости от комплекса таких индивидуальных признаков и свойств складывается и судьба каждого конкретного организма, т.е. его успех или неудача в борьбе за существование в процессе естественного отбора.

 

Стремление к размножению и ограниченность средств жизни

 

Всякий организм обладает более или менее значительной плодовитостью. Каждая родительская пара за время своей жизни успевает дать потомство, которое в свою очередь размножается. Вследствие этого в любой популяции, если условия благоприятствуют выживанию всего потомства, численность особей может увеличиваться в геометрической прогрессии. Так, одна особь сельди выметывает в среднем около 40 тыс. икринок, осетра 2 млн, лягушки — до 10 тыс. икринок. Даже медленно размножающиеся животные потенциально способны оставить огромное число потомков. Самки слонов приносят детенышей в возрасте между 30 и 90 годами. За 60 лет они рождают в среднем 6 слонят. Расчет показывает, что даже при такой низкой интенсивности размножения через 750 лет потомство одной пары слонов составило бы 19 млн. особей. Растения также обладают большой плодовитостью. Например, на одном экземпляре мака ежегодно созревает до 30 — 40 тыс. семян.

Однако, отмечает Ч.Дарвин, возможность интенсивного размножения реализуется редко. Ученый делает первый вывод:

Каждая пара организмов дает гораздо больше потомков, чем их доживает до взрослого состояния.

Большая часть появившихся на свет организмов гибнет, не достигнув половой зрелости. Причины гибели разнообразны: недостаток кормов из-за конкуренции с представителями своего же вида, нападение врагов, действие неблагоприятных факторов среды и т.д. Отсюда следует второй вывод:

В природе происходит непрерывная борьба за существование, с одной стороны, как следствие стремления организмов к безграничному размножению, с другой — как результат ограниченности природных ресурсов.

 

Борьба за существование — основной фактор эволюции

 

Термин «борьба за существование» Ч.Дарвин понимал в широком смысле как любую зависимость организмов от всего комплекса условий окружающей его живой и неживой природы. Иначе говоря, борьба за существование — это совокупность многообразных и сложных отношений, существующих между организмами и условиями среды.

Побеждают в борьбе за существование и продолжают род те особи, которые могут передать потомкам совокупность признаков, обеспечивающих приспособленность к данным условиям существования, что в целом способствует сохранению популяции.

Ч.Дарвин выделил три основные формы борьбы за существования: межвидовую, внутривидовую и борьбу с неблагоприятными условиями среды.

Межвидовая борьба. Примеры межвидовой борьбы многочисленны. С экологической точки зрения они представлены хищничеством, паразитизмом и конкуренцией. И волки, и лисицы охотятся на зайцев. Между волками и зайцами, а также между лисицами и зайцами идет напряженная борьба за существование. Отсутствие добычи обрекает хищников на голод и гибель. В то же время между хищниками — волками и лисицами — тоже существует конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого. Травоядные животные смогут выжить и оставить потомство только в том случае, если они сумеют избежать хищников и будут обеспечены пищей. Но растительностью питаются разные виды млекопитающих, а кроме того, насекомые и моллюски: что досталось одному, не достанется другому. Существование трав, в свою очередь, зависит не только от поедания их животными, но и от других условий: опыления цветков, конкуренции с другими растениями за свет, влагу и т.д. Беспрепятственное размножение микроорганизмов сдерживают, помимо прочих факторов, антибиотики, выделяемые грибами, и фитонциды, образуемые зелеными растениями. К межвидовой борьбе относятся и взаимоотношения организмов в форме паразитизма, при которой организм хозяина становится менее конкурентоспособным.

Внутривидовая борьба. В приведенных примерах межвидовых взаимоотношений напряженность борьбы между видами ослабляются тем, что, как правило, организмы имеют не один, а несколько источников питания. У особей же одного вида потребности в пище, территории и других условиях существования одинаковы, поэтому конкуренция между ними наиболее острая. Ч.Дарвин считал внутривидовую борьбу самой напряженной. Вот почему в процессе эволюции у популяций выработались различив приспособления, снижающие остроту конкуренции (например разметка границ, угрожающие позы)

Борьба с неблагоприятными условиями внешней среды. Факторы неживой природы оказывают огромное влияние на выживаемость организмов. Много растений гибнет во время холодных малоснежных зим. В сильные морозы смертность увеличивается и среди животных, обитающих в почве (кроты, дождевые черви). Зимой при недостатке растворенного в воде кислорода погибает рыба. Семена растений нередко заносятся ветром в неблагоприятные местобитания и не прорастают.

Выживают лишь наиболее приспособленные к данным условиям особи, остальные погибают. Выжившие образуют новую популяцию, что в целом способствует выживанию вида.

Все формы борьбы за существование сопровождаются истреблением огромного количества организмов или приводят к тому что часть их не оставляет потомства.

 

Естественный отбор как результат наследственной изменчивости и борьбы за существование

В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивидуумы, обладающие таким комплексом признаков и свойств, который позволяет наиболее успешно конкурировать с другими.

В природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и избирательного выживания других — явление, названное Ч.Дарвином естественным отбором или «переживанием наиболее приспособленных».

При изменении условий внешней среды полезными для выживания могут оказаться иные, чем прежде, признаки. В результат благодаря размножению широко распространяются новые признаки — появляется новый вид. Следовательно, виды изменяются в процессе приспособления к условиям внешней среды. Движущей силой изменения видов, т.е. эволюции, является естественный отбор. Материалом для отбора служит наследственная (по Ч.Дарвину неопределенная, индивидуальная) изменчивость. Изменчивость, обусловленная влиянием внешней среды на организм (т.е. групповая, модификационная), не имеет значения для эволюции, поскольку по наследству не передается.

Возникновение новых видов Ч.Дарвин представлял себе как длительный процесс накопления полезных индивидуальных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Почему это происходит? Жизненные ресурсы (пища, места для размножении и др.) всегда ограничены. Поэтому самая ожесточенная борьба существование наблюдается между наиболее сходными особями. Напротив, между различающимися в пределах одного вида особями одинаковых потребностей меньше, а конкуренция слабее. Поэтому несхожие особи имеют преимущество в оставлении потомства. С каждым поколением различия становятся все более выраженными, а промежуточные формы, сходные между собой, вымирают. Так из одного вида образуются два или несколько.

Явление расхождения признаков, ведущее к видообразованию, Ч..Дарвин назвал дивергенцией. Понятие дивергенции ученый иллюстрирует примерами, имеющимися в природе. Конкуренция между четвероногими хищниками привела к тому, что часть их перешла на питание падалью, другие переселились в новые места обитания, из них некоторые сменили даже среду обитания — стали жить в воде или на деревьях и т.д. Причиной дивергенции могут стать и неодинаковые условия внешней среды в разных районах территории, занимаемой видом. Например, вследствие этого двe группы особей какого-либо вида будут накапливать различные изменения. Возникает процесс расхождения признаков. Через определенное число поколений такие группы становятся разновидностями, а затем видами.

Важно отметить, что для выживания имеет значение не один какой-либо признак, а комплекс признаков. Один и тот же признак в зависимости от окружающих условий может способствовать выживанию или, напротив, привлекать внимание врагов. Существуют две формы бабочки березовой пяденицы. Светлая форма малозаметна на березе, в то время как мутантная темноокрашенная форма хорошо на ней видна. Темные бабочки преимущественно склевываются птицами, т.е. попадают под давление отбора. Ситуация меняется вблизи промышленных предприятий: копоть, покрывающая стволы деревьев, создает защитный фон для мутанта, в то время как светлая бабочка хорошо виднa.

 

 

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ

1.                Метаболизм. Особенности метаболизма у авто- и гетеротрофов.

2.                Энергетический обмен в клетке. АТФ. Окислительное фосфорилирование.

 

Все живые организмы, обитающие на Земле, представляют собой открытые системы, способные активно организовывать поступление энергии и вещества извне. Энергия необходима для осуществления жизненно важных процессов, но прежде всего для химического синтеза веществ, используемых для построения и восстановления структур клетки и организма. Живые существа способны использовать только два вида энергии — световую (энергию солнечного излучения) и химическую (энергию связей химических соединений) — и по этому признаку делятся на две группы: фототрофы и хемотрофы.

Для синтеза компонентов организма необходимо потребление извне химических элементов, используемых в качестве строительных блоков. Главным структурным элементом органических молекул является углерод С. В зависимости от источников углерода живые организмы делят на две большие группы:

1. автотрофы, использующие неорганический источник углерода (диоксид угле­рода), и

2. гетеротрофы, использующие органические источники углерода.

Большинство живых организмов относится к фотоавтотрофам или хемогетеротрофам. Однако некоторые живые существа, например эвглена зеленая, в зависимости от условий обитания ведут себя как авто- либо как гетеротрофы и составляют особую группу миксотрофных организмов.

Процесс потребления энергии и вещества называется питанием. Известны два способа питания:

голозойный — посредством захвата частиц пищи внутрь тела,

голофитный — без захвата, посредством всасывания растворенных пищевых веществ через поверхностные структуры организма.

Пищевые вещества, попавшие в организм, вовлекаются в процессы метаболизма.

Метаболизм представляет собой совокупность реакций синтеза и расщепления. Реакции биосинтеза, осуществляющиеся с потреблением энергии, составляют основу анаболизма (пластического обмена или ассимиляции). Например с участием ферментов из простых низкомолекулярных веществ образуются сложные высокомолекулярные: аминокислот – белки, моносахаридов – полисахариды и т.д.

Реакции расщепления, сопровождающиеся высвобождением энергии, составляют основу катаболизма (энергетического обмена или диссимиляции). Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь, при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.

Метаболизм у авто- и гетеротрофных организмов характеризуется особенностями, касающимися способов построения структурных компонентов органических молекул. Автотрофы самостоятельно синтезируют простые органические соединения, используя для этого неорганические вещества и энергию солнечного излучения (при фотосинтезе) либо энергию окисления неорганических веществ (при хемосинтезе). Гетеротрофы получают простые органические вещества в процессе пищеварения, когда под влиянием пищеварительных ферментов сложные органические компоненты пищи расщепляются на более простые. Таким образом, у автотрофов преобладают процессы ассимиляции (фотосинтез и хемосинтез), у гетеротрофов — процессы диссимиляции (пищеварение и реакции биологического распада).

Катаболизм, энергетический обмен или диссимиляция, представляет собой совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. В зависимости от среды обитания диссимиляция может протекать в два или три этапа. У большинства живых организмов — аэробов, живущих в кислородной среде, — в ходе диссимиляции осуществляется три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный, в процессе которых органические вещества распадаются до неорганических соединений. У анаэробов, обитающих в среде, лишенной кислорода, или у аэробов при его недостатке диссимиляция протекает лишь в два первых этапа подготовительный и бескислородный с образованием промежуточных органических соединений, еще богатых энергией.

Первый этап — подготовительный — заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые (белков — на аминокислоты, жиров — на глицерин и жирные кислоты, полисахаридов —- на моносахариды, нуклеиновых кислот — на нуклеотиды). Распад органических субстратов пищи осуществляется на разных уровнях желудочно-кишечного тракта многоклеточных организмов. Внутриклеточное расщепление органических веществ происходит под действием гидролитических ферментов лизосом. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты, а образующиеся малые органические молекулы могут подвергнуться дальнейшему расщеплению или использоваться клеткой как «строительный материал» для синтеза собственных органических соединений.

Второй этап — неполное окисление (бескислородный) — осуществляется непосредственно в цитоплазме клетки, без кислорода и заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное расщепление глюкозы называют гликолизом.

Гликолиз — многоступенчатый ферментативный процесс превращения шестиуглеродной глюкозы - С6Н12О6 в две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (пирувата, ПВК) - С3Н4О3. В ходе гликолиза выделяется большое количество энергии — 200 кДж/моль. Часть этой энергии (60%) рассеивается в виде теплоты, остальное (40%) используется на синтез АТФ и запасается в богатых энергией макроэргических связях ~.

Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). АТФ относится к мононуклеотидам и состоит из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями.

 

макроэргические связи

Отщепление концевого фосфата от молекулы АТФ сопровождается выделением 40 кДж энергии вместо 12 кДж выделяемых при разрыве обычных ковалентных связей. Энергия АТФ, используется клеткой для совершения всех видов работы. Много энергии расходуются на биологические синтезы. АТФ является универсальным источником энергообеспечения клетки. Запас АТФ в клетке ограничен, и его надо обновляеть (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин). Синтез АТФ происходит в митохондриях.

В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы ПВК, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые запасаются клеткой в форме НАД•Н - никотинамидадениндинуклеотида. Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:

 

С6Н12О6 + 2 АДФ + 2Ф + 2НАД+ = 2С3Н4О3 + 2 АТФ + 2Н2О + 2НАДН

глюкоза                                                       пируват

 

Дальнейшая судьба продуктов гликолиза — пирувата и водорода в форме НАД•Н может складываться по-разному. У дрожжей или в клетках растений при недостатке кислорода происходит спиртовое брожение — ПВК восстанавливается до этилового спирта:

С3Н6О3 + 2НАДН = С2Н5ОН + СО2 + Н2О + 2НАД+

пируват                            этанол

 

В клетках животных, испытывающих временный недостаток кислорода, например в мышечных клетках человека при чрезмерной физической нагрузке, а также у некоторых бактерий происходит молочнокислое брожение, при котором пируват восстанавливается до молочной кислоты:

С3Н4О3 + 2НАДН = С3Н6О3 + 2НАД+

пируват                            лактат

 

При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.

Третий этап — полное окисление (дыхание) — протекает при обязательном участии кислорода. Аэробное дыхание представляет собой цепь реакций, контролируемых ферментами внутренней мембраны и матрикса митохондрии. Попав в митохондрию, ПВК взаимодействует с ферментами матрикса и образует: диоксид углерода СО2, который выводится из клетки; атомы водорода, которые в составе переносчиков направляются к внутренней мембране; ацетилкофермент А (ацетил-КоА), который вовлекается в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

Цикл Кребса — это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются две молекулы СО2, молекула АТФ и четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики — НАД и ФАД.

Суммарную реакцию гликолиза и цикла Кребса можно представить в следующем виде:

                                  гликолиз

С6Н12О6 + 6Н2О           6СО2  + 4АТФ  + 12Н2      (1)

                               цикл Кребса

 

Итак, в результате бескислородного этапа диссимиляции и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до СО2, а высвободившаяся при этом энергия запасается в АТФ и в нагруженных электронами переносчиках НАДН2 и ФАДН2 (флавинадениндинуклеотид). Переносчики транспортируют атомы водорода к внутренней мембране митохондрий, и передают по цепи встроенных в мембрану белков. Транспорт по цепи переноса идет так, что протоны Н+ остаются на внешней стороне мембраны и накапливаются в межмембранном пространстве, превращая его в Н+-резервуар, а электроны передаются на внутреннюю поверхность внутренней митохондриальной мембраны, где соединяются в конечном итоге с кислородом.

В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно (за счет О2-), а снаружи — положительно (за счет Н+), так что между ее поверхностями создается разность потенциалов. Известно, что во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ-синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня (200 мВ), положительно заряженные Н+ силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду:

При этом энергия транспортирующихся ионов водорода используется для фосфорилирования АТФ:    АДФ + Ф  АТФ

Известно, что 55% энергии запасается в химических связяхАТФ, а 45% - рассеивается в виде тепла. Синтез АТФ в процессе клеточного дыхания тесно сопряжен с транспортом ионов по цепи переноса и называется окислительным фосфорилированием

 

Суммарная реакция катаболизма:

 

гликолиз

1.   С6Н12О6 + 6Н2О          6СО2  + 4АТФ  + 12Н2     

цикл Кребса

 

дыхательная цепь

2.   12Н2 + 6О2            12Н2О +34АТФ

 

катаболизм

1+2.   С6Н12О6 + 6О 2          6СО2  + 6Н2О + 38АТФ  

 

 

ПЛАСТИЧЕСКИЙ ОБМЕН

 

1.     Общая характеристика пластического обмена

2.     Фотосинтез

 

Пластический обмен, анаболизм или ассимиляция, представляет собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений в клетке. Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул:

 

Органические вещества пищи

(белки, жиры, углеводы)

пищеварение

Простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты моносахара)

биологические синтезы

 

Макромолекулы тела

(белки, жиры, углеводы)

 

Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе автотрофной ассимиляции реакции фото- и хемосинтеза, обеспечивающие образование простых органических соединений, предшествуют биологическим синтезам макромолекул:

 

Неорганические вещества

(СО2 , Н2О)

 

фотосинтез, хемосинтез

Простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты моносахара)

биологические синтезы

 

Макромолекулы тела

(белки, жиры, углеводы)

 

ФОТОСИНТЕЗ

Фотосинтез (Ф)— синтез органических соединений из неорганических, идущий за счет энергии света. Ведущую роль в процессах Ф играют фотосинтезирующие пигменты, обладающие уникальным свойством — улавливать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой довольно многочисленную группу белковоподобных веществ. Главным и наиболее важным в энергетическом плане является пигмент хлорофилла, встречающийся у всех видов фототрофов, кроме бактерий-фотосинтетиков. Фотосинтезирующие пигменты встроены в мембрану тилакоидов образующих граны у эукариот или во впячивания цитоплазматической мембраны у прокариот.

Вспомним строение хлоропласта. Они имеют овальную или дисковидную форму. Содержимое называется стромой. Наружняя мембрана гладкая, внутренняя образует пластинчатые выпячивания – тилакоиды, большая часть которых укладывается в виде стопки монет и образует граны.  В мембранах гран находится хлорофилл.

 

1 — наружная мембрана;

2 — внутренняя мембрана;

3 — строма  с рибосомами;

4 —тилакоиды;

5 —стопка тилакоидов - граны;

6 — ДНК;

7 — крахмальное зерно.

 

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз: световой и теневой. Световая фаза фотосинтеза происходит только на свету в мембране тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков и АТФ-синтетазы. Под действием кванта света хлорофилл теряет электрон, переходя в возбужденное состояние:

          свет

Х л       Хл*-

 

Эти электроны передаются переносчиками на наружную, т.е. обращенную к матриксу, поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются. Одновременно внутри полостей тилакоидов происходит фотолиз, т.е. разложение воды под действием энергии :

         свет

Н2О        Н+ +ОН-

 

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН*:

 

ОН - е- ОН *

 

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их, а радикалы ОН* объединяются, образуя воду и свободный кислород:

 

4 ОН* 2О + О2

 

Протоны водорода Н+, образовавшиеся при фотолизе воды, не могут проникнуть через мембрану граны и накапливаются внутри нее, создавая и пополняя Н+-резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны граны заряжается положительно (за счет

Н+), а наружная — отрицательно (за счет е-). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. На выходе из протонного канала создается высокий уровень энергии, которая используется для фосфорилирования имеющихся в матриксе пластид молекул АДФ:

 

АДФ + Ф АТФ

 

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата):

 

 

+ + 4 е- + НАДФ+  НАДФН2

 

Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса:

·                   образование кислорода вследствие разложения воды,

·                   синтез АТФ и

·                   образование атомов водорода в форме НАДФ•Н2.

Кислород поступает в атмосферу, а АТФ и НАДФ•Н2 транспортируются в матрикс пластид и участвуют в процессах темновой фазы.

Темновая фаза фотосинтеза протекает в строме - матриксе хлоропласта от света не зависит, идет как на свету, так и в темноте. Она представляет собой ряд последовательных преобразований СО2 поступающего из воздуха. Идут реакции темновой фазы за счет энергии АТФ и НАДН2 . Используются имеющихся в пластидах пятиуглеродные сахара, один из которых — рибулозодифосфат — является акцептором СО2. Ферменты связывают рибулозодифосфат с углекислым газом воздуха. При этом образуются соединения, которые последовательно восстанавливаются до шестиуглеродной молекулы глюкозы.

Суммарная реакция фотосинтеза:

 

                  энергия света,

6СО2 + 6Н2О      С6Н12О6 +6О2

                     Хлорофилл

 

В процессе Ф кроме моносахаридов (глюкоза и др.), которые превращаются в крахмал и запасаются растением, синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растительные, а точнее — хлорофиллсодержащие, клетки обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.

 

Хемосинтез также представляет собой процесс синтеза органических соединений из неорганических, но осуществляется он не за счет энергии света, а за счет химической энергии, получаемой при окислении неорганических веществ (сероводорода, серы, железа, аммиака, нитрита и др.). Высвобождающаяся в ходе реакций окисления энергия запасается бактериями в виде молекул АТФ и используется для синтеза органических соединений, который протекает сходно с реакциями темновой фазы фотосинтеза. Хемосинтезирующие бактерии играют очень важную роль в биосфере. Они участвуют в очистке сточных вод, способствуют накоплению в почве минеральных веществ, повышают плодородие почвы.