Макроэволюция

 

 

Типы клеточной организации

 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ НА ЗЕМЛЕ. ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ.

1.                  Многообразие живых организмов. Типы клеточной организации. Одноклеточный и многоклеточный организм, особенности функционирования.

2.                  Клеточная теория. Клетка – элементарная единица живого.

3.                  Структурно-функциональная организация эукариотической клетки.

4.                  Ядро как важнейшая часть клетки, строение и функции хромосом; роль ДНК и РНК.

 

1. Многообразие живых организмов. Типы клеточной организации. Одноклеточный и многоклеточный организм, особенности функционирования.

На Земле идентифицировано около 2 000 000 видов животных и растений, включая виды, которые жили в далеком прошлом, но затем вымерли. На долю растений приходится 500 000 видов, а на долю животных около 1 500 000 видов. Постоянно открываются виды растений и животных. Чтобы изучать это огромное множество животных и растений (биологическое разнообразие), их необходимо вначале классифицировать на сходные группы или категории. Задачу классификации организмов решает наука – систематика, она находит единицы классификации – вид, род, семейство… Разделами систематики являются таксономия (название предложил швейцарский ученый О. Декандолль в 1813 г.) – это теория и практика классификации, номенклатура (совокупность названий таксонов) и филогенетика (установление родства между организмами в историческом плане).

Все многообразие живых организмов на Земле подразделяется на две империи: Неклеточные формы жизни Noncellula и клеточные формы жизни Cellula. Неклеточные формы жизни представлены царством Вирусы Virus. Клеточные формы жизни представлены двумя надцарствами: надцарство Доядерные или Прокариоты Procaryota и надцарство Ядерные организмы или Эукариоты Eucaryota. Надцарство Прокариоты представлено единственным царством Дробянки Mychota. Надцарство Эукариоты представлено тремя царствами: царство Растения Plantae, царство Животные Animalia, царство Грибы Fungi.

 

Империя неклеточные формы Noncellula	Империя клеточные формы жизни Cellula
	Надцарство Доядерные Прокариоты Procaryota	Надцарство Ядерные или Эукариоты Eucaryota
Царство Вирусы Virus	Царство Дробянки Mychota	Царство Растения Plantae	Царство Животные Animalia	Царство Грибы Fungi

Империя Неклеточные формы жизни. Царство Вирусы.

Открытие вирусов принадлежит Д.И. Ивановскому, который в 1892 г. обнаружил возбудителя мозаичной болезни табака и его способность проходить через фильтры, не пропускающие бактерий. По этой причине вирусы первоначально получили название фильтрующихся ядовитых жидкостей. Повторив опыты Ивановского и получив аналогичные результаты, голландский микробиолог М. Бейеринк в 1898 г. дал для возбудителя мозаичной болезни табака название «фильтрующаяся вирусная жидкость». Тогда же был описан вирусный возбудитель ящура крупного рогатого скота (Ф. Лефлер и П. Фрош, 1898), а в 1901 г. У. Рид, используя существовавшую со времен Л. Пастера традицию называть инфекционное начало вирусом, назвал открытого им возбудителя желтой лихорадки просто вирусом (от лат. virus - яд).

Начиная с 1931 г., когда был открыт способ культивирования вирусов в клетках эмбрионов цыплят, вирусы стали широко культивировать в лабораторных условиях, что значительно расширило возможности их экспериментального изучения. Сейчас вирусы открыты у организмов практически всех систематических групп (у микоплазм, бактерий, растений, простейших, гельминтов, насекомых, земноводных, пресмыкающихся, млекопитающих). Известно много вирусов, выделенных у человека.

В лабораторных условиях вирусы культивируют на куриных эмбрионах, в культурах соматических клетках, на переживающих лоскутах кожи и в эксплантантах органов, и в организме восприимчивых животных. Они не способны к росту на питательных средах, используемых для бактерий или соматических клеток, и в этом заключается одно из принципиальных отличий.

Вирусы представляют собой субмикроскопические образования внеклеточные формы жизни размерами от 15-18 до 300-350 нм, их можно увидеть только с помощью электронного микроскопа, исключение составляют вирус оспы и некоторые другие крупные вирусы, которые можно увидеть в световом микроскопе. Вирусы еще называют корпускулами, вирионами, вироспорами или нуклеокапсидами.

 

 

 

 

 

 

 

Схема строения вируса иммунодефицита человека:

1 — капсид;

2 — геном - РНК;

3 — суперкапсид;

4 — гликопротеид.

 

 

Вирусы представляют собой образования различной формы (округлой, палочковидной или другой формы), состоящие из в белковой оболочки – капсида, внутри которого содержится вирусный геном - нуклеиновая кислота (ДНК или РНК). Вирусный капсид состоит из белков (полипептидных цепей), сложенных в несколько слоев. У отдельных вирусов капсид окружен дополнительной мембраной, построенной из сложных белков (гликопротеидов) и двойного слоя липидов - суперкапсида. Капсид защищает вирусный геном от повреждений, а также содержит рецепторы, обеспечивающие адсорбцию (прикрепление) и проникновение в клетки хозяина. Геном или вирусная хромосома, состоящая из нескольких генов, представляет собой линейную или кольцевую одно или двухцепочечную ДНК или РНК. Например, геном бактериальных вирусов MI3 и XI74 представлен одноцепочечной кольцевой молекулой ДНК, у парвовирусов, к которым относят многие вирусы крупного рогатого скота, свиней, кошек, крыс и других животных представлен одноцепочечной линейной молекулой ДНК; геном вирусов полиомы (раковый вирус) и SV40 представлен двухцепочечной кольцевой молекулой ДНК; геном вирусов мозаичной болезни табака, полиомиелита вирусов представлен одноцепочечной РНК, геномом реовируса служит двухцепочечная РНК.

Воспроизведение вирусов возможно только в чужих клетках, оказавшись в которых, они ведут себя как облигатные (строгие) внутриклеточные паразиты, вызывая болезни. Следовательно, вирусам присущи две формы существования, а именно: внеклеточная, или покоящаяся, и внутриклеточная, или репродуцирующаяся.

Воспроизводство вирусов происходит в клетках хозяина и состоит из нескольких стадий:

1.                  адсорбция и проникновение в клетки хозяина,

2.                  синтез вирусных белков, необходимых для репликации вирусной нуклеиновой кислоты,

3.                  репликация нуклеиновой кислоты вируса,

4.                  синтез белков капсида на вирусной нуклеиновой кислоте,

5.                  сборка вирусов,

6.                  выход из клетки «готовых» вирусных частиц.

 

 

 

 

 

 

Рис.2

Цикл развития вируса саркомы.

 

 

 

 

 

 

ДНК-содержащие вирусы имеют в капсиде либо собственные ферменты репликации, либо в их геноме закодирована информация о синтезе вирусных ферментов, обеспечивающих репликацию вирусной нуклеиновой кислоты. Количество этих ферментов различно у разных вирусов, например, в бактериофаге Т4 - 30. Чем крупнее вирус, тем у него больше своих ферментов, а малые вирусы в больше зависят от ферментов клеток-хозяев. Например, синтез ДНК аденовирусов обеспечивается клеточными ферментами.

У РНК-содержащих вирусов в геноме закодированы РНК-зависимые обратные транскриптазы -  ревертазы, для синтеза ДНК из РНК. Поэтому репликация генома РНК-содержащих вирусов катализируется собственной обратной транскриптазой, которая упаковывается в капсиде при каждой репликации вирусов в клетке-хозяине. Такие РНК-содержащие вирусы получили название ретровирусов (от лат.retro — возврат назад).

Примерами ретровирусов служит вирус саркомы кур Рауса (рис.2), вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), являющийся причиной СПИДа.

РНК вирусов может служить и в качестве мРНК, например у вируса полиомиелита.

 

Классификация вирусов является сложной противоречивой. ДНК-содержащие и РНК-содержащие вирусы обычно классифицируют раздельно на разные семейства. Например, среди ДНК-содержащих вирусов животных классифицируют семейства

·                    парвовирусов (вирусы крыс, кошек и других животных),

·                    паповавирусов (вирусы бородавок человека, папиллом и др.),

·                    аденовирусов (вирусы фарингитов и конъюнктивитов человека, вирусы млекопитающих),

·                    поксвирусов (вирусы оспы человека и животных),

·                    вирусы герпеса (вирусы герпеса, опоясывающего лишая человека, ларинготрахеита птиц),

·                    иридовирусы (вирусы оспы свиней, африканской чумы свиней и др.).

Среди РНК-содержащих вирусов животных классифицируют семейства

·                    пикорнавирусов (риновирусы человека, вирус полиомиелита человека, полиовирусы животных, вирус ящура животных и др.),

·                    реовирусов (вирусы тендосиновита кур и др.),

·                    миксовирусов (вирусы гриппа, кори, бешенства человека, чумы плотоядных и др.),

·                    арбовирусов (вирусы клещевого и японского энцефалитов, желтой лихорадки человека и др.).

Фагов классифицируют на основе того, какие бактерии они лизируют:

·                    кишечные фаги — это фаги, лизирующие кишечные бактерии,

·                    дизентерийные фаги — это фаги, лизирующие дизентерийные бактерии.

 

Империя Клеточные формы жизни. Надцарство Доядерные или Прокариоты Procaryota.

К надцарству Доядерные или Прокариоты относят микроскопические организмы, тело которых представлено слоевищем, или талломом, не расчлененным ни на корень, ни на стебель, ни на листья. Это в основном одноклеточные организмы, есть и некоторые колониальные формы. Они имеют клеточное строение без ядра. Генетический материал - нуклеоид представлен молекулой ДНК, находящейся в центральной зоне. Бактериальная клетка имеет плазматическую мембрану, вокруг которой имеется плотная клеточная стенка с полисахаридом муреином. Прокариоты не имеют ядра, хлоропластов, митохондрий, комплекса Гольджи и центриолей, но и них есть рибосомы. Известны подвижные формы имеющие жгутики.

Размножаются прокариоты путем простого деления, хотя у некоторых есть половой процесс - конъюгация.

Есть бактерии аэробы  и анаэробы

В пределах надцарства Доядерные организмы выделяют царство Дробянок (Mychota), которое включает 3 подцарства: Архебактерии (Archaeobacteria), Настоящие бактерии (Bacteria) и Окcифотобактерии (Oxyphotobacteria).

Подцарство Архебактерии (Archaeobacteria) - представлено метаногенными, галофильными и серозависимыми бактериями. Известно около 50 видов.

Метаногенные бактерии образуют метан путем восстановления диоксида углерода молекулярным водородом. Метан, является основным продуктом их метаболизма. Считают, что весь метан биогенного происхождения на Земле образован деятельностью метаногенных бактерий. Их ежегодная производительность составляет около 1,0 х 10⁹ т метана.        

Эти бактерии обитают в строго анаэробных условиях в иле водоемов, в болотах и других местах, а; также в желудочно-кишечном тракте человека и животных. Особенно много их в рубце жвачных.

Галобактерии — это обитатели горячих соленых водоемов. Благоприятной для них является среда, которая содержит NaCI в количестве 20—30%, т. е. является насыщенным раствором.

Серозависимые бактерии являются обитателями горячих кислых водоемов и почв, вулканических расщелин. Образование месторождений серы обязано серозависимым бактериям.

В отличие от большинства настоящих бактерий для архебактерий характерены особенности: плазматическая мембрана имеет однослойную структуру, в клеточной стенке нет муреина, мембранные липиды вместо эфиров глицерина и жирных кислот содержат изопреноидные углеводороды, которые встречаются в нефти, в ДНК много повторяющихся последовательностей, в тРНК нет тимина, а в место урацила псевдоуридин. Еще у галобактерий обнаружен родопсиноподобный белок, содержащийся в глазу позвоночных.

Архебактерии играют важную роль в природе. Возможно, что они были самыми первыми организмами на Земле.

Подцарство Настоящие бактерии (Bacteria). Являются обитателями всех экологических ниш. На основе метода: окраски по Граму различают грамположительные и грамотрицательные бактерии. В зависимости от формы среди бактерий различают бациллы, стафилококки, диплококки, стрептококки, вибрионы, спириллы (рис.) Многие имеют жгутики и подвижны. Размножение бактерий происходит путем простого деления или путем спорообразования. У бактерий многих видов открыта конъюгация, являющаяся аналогом полового процесса и зависимая от содержания в них плазмид. Бактерии, обладающие плазмидами, служат в качестве доноров генетического материала.

Большинство бактерий является гетеротрофами, есть автотрофы или хемосинтетики.

Значение бактерий в природе очень велико. Они вызывают брожение, гниение, а также минерализацию органических веществ, результатом деятельности бактерий является накопление карбонатов, сульфидов, фосфатов, бокситов, образование железных руд и т. д. Клубеньковые бактерии, колонизируя корневые клубеньки бобовых растений, усваивают азот атмосферы.

 

Рис. 2 Морфологические формы, бактерий: I — стафилококки, 2 — стрептококки, 3 — диплококки, 4 — бациллы, 5 — спириллы, в - капсульные бациллы и кокки, 7 — споровые бациллы, 8 — жгутиковые бациллы.

 

Бактерии широко используют в практике. Например, бактерии молочного брожения используют в производстве молочнокислых продуктов, а также в консервировании овощей, силосовании кормов для животных.

Известны также виды бактерий, являющиеся продуцентами антибиотиков. Бактерии используют в генной инженерии для клони­рования и поддержания в них векторных молекул ДНК (плазмид) и гибридных молекул ДНК.

Многие виды бактерий являются возбудителями бактериальных болезней человека, животных и растений. Наиболее известными бактериальными болезнями являются дизентерия, чума, холера, дифтерия, туберкулез, бруцеллез, сибирская язва, лепра (проказа), сифилис, листериоз.

Бактерии являются древнейшими обитателями Земли. Однако их происхождение не совсем ясно. Предполагают, что они произошли от самых примитивных организмов, называемых прогенотами и оцениваемых в качестве предшественников прокариот.

Подцарство Оксифотобактерии (Oxyphotobacteria, или Охуphotobacteriofaionta). Это подцарство представлено отделами цианобактерий и хлороксибактерий.

Отдел Цианобактерии (Cyanofoacteria)(по старой ботанической терминологии — сине-зеленые водоросли). Известно около 2500 видов. В основном они являются одноклеточными организмами разной формы (округлой, цилиндрической), но могут образовывать длинные многоклеточные нити или даже объединяться в колонии. Отличаются от настоящих бактерий тем, что их клеточные стенки содержат некоторое количество целлюлозы и что они способны к фотосинтезу, так как в цитоплазме содержат хлорофилл (в гранулах, но не в хлоропластах) и другие пигменты (каротин, ксантофил и фикобилины), создающие их окраску. Некоторые клетки в многоклеточных цианобактериях обладают способностью фиксировать азот атмосферы.

Обитают в пресной и соленой воде, входя в состав фитопланктона, а также являются обитателями почвы. Отдельные виды встречаются в морях. При неблагоприятных условиях способны образовывать споры. Они могут также находиться в симбиотических отношениях с грибами.

Размножение цианобактерии происходит путем простого деления. При интенсивном размножении вызывают «цветение» воды.

Осуществляя фотосинтез, цианобактерии ответственны за появление значительного количества кислорода в атмосфере. Хозяйственного значения не имеют, если не считать, что их несгнившие остатки участвуют в образовании лечебных грязей.

Считают, что цианобактерии тоже являются древнейшими обитателями Земли. Они существовали еще до появления папоротников, мхов и семенных растений. Их возраст составляет несколько миллиардов лет.

Отдел Хлороксибактерии (род Prochloron). Организмы этого отдела немногочисленны (в видовом составе). Они также способны к фотосинтезу, так как содержат хлорофилл. Они содержат и другие пигменты, обнаруживаемые в клетках зеленых растений. Происхождение хлороксибактерии не известно.

Ядерные организмы или эукариоты.

Большинство современных живых организмов относится к одному из трех царств - растений, грибов и животных, объединяемых в надцарство эукариот.

Для растительных клеток характерно наличие толстой целлюлозной клеточной стенки, различных пластид, крупной центральной вакуоли, смещающей ядро к периферии. Клеточный центр высших растений не содержит центриоли. В качестве резервного питательного углевода клетки растений запасают крахмал.

В клетках грибов клеточная оболочка содержит хитин, в цитоплазме имеется центральная вакуоль, отсутствуют пластиды. Только у некоторых грибов в клеточном центре встречается центриоль. Главным резервным полисахаридом является гликоген.

Животные клетки имеют, как правило, тонкую клеточную стенку, не содержат пластид и центральной вакуоли, для клеточного центра характерна центриоль. Запасным углеводом является гликоген.

В зависимости от количества клеток, из которых состоят организмы, последние делят на одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные организмы состоят из одной-единственной клетки, выполняющей функции целостного организма. Многие из этих клеток устроены гораздо сложнее, чем клетки многоклеточного организма. Одноклеточными являются все прокариоты, а также простейшие, некоторые зеленые водоросли и грибы.

Тело многоклеточных организмов состоит из множества клеток, объединенных в ткани, органы и системы органов. Клетки многоклеточного организма специализированы для выполнения определенной функции и могут существовать вне организма лишь в микросреде, близкой к физиологической (например, в условиях культуры тканей). Клетки в составе многоклеточного организма различаются по размерам, форме, структуре и выполняемым функциям. Несмотря на индивидуальные особенности, все клетки построены по единому плану и имеют много общих черт.

Клеточная теория. Клетка – элементарная единица живого.

Клетка — это основная единица живого (биологической активности), ограниченная полупроницаемой мембраной и способная к самовоспроизведению в среде, не содержащей живых систем. Жизнь начинается с клетки. Вне клеток нет жизни.

Первые исследования клеток восходят к XVII в., и, вероятно, принадлежат англичанину Роберту Гуку (1635-1703). Рассматривая под примитивным микроскопом срезы пробки (1665 г.), он обнаружил, что они состоят из ячеек, названных им клетками (от лат. cellula — ячейка, клетка). В дальнейшем ячеистое строение многих растений микроскопически наблюдали итальянец М. Мальпиги (1628-1894) и англичанин Н. Грю (1641-1712), однако то, что они видели, сейчас мы называем клеточной стенкой клеток растений. В 1675 г. голландец А. Левенгук (1832-1723) впервые с помощью простого микроскопа увидел одноклеточные организмы (бактерии), он же описал строение первой животной клетки.

В 1825 г. чех Ян Пуркинье (1787-1869) увидел и описал внутреннее содержимое клетки, назвав его протоплазмой (от греч. protos первый, plasma — образование), а в 1831 г, англичанин Р. Броун (1773-1858) обнаружил ядро клетки (от лат. nucleus, греч. caryоn).

Важнейшим этапом в изучении клеток явились работы, обеспечивавшие фактическую основу для создания клеточной теории. В 1838 г. немецкий ботаник М. Шлейден (1804-1881) пришел к выводу, что ткани растений состоят из клеток, тогда как немецкий зоолог Т. Щванн (1810-1882) в 1839 г. к аналогичному выводу пришел, изучая строение клеток животных. Опираясь на данные о том, что клетки животных и растений имеют ядра, М. Шлейден и Т. Шванн в 1838-1839 гг, сформулировали клеточную теорию.

Современная клеточная теория содержит следующие основные положения:

1.                  Клетка – элементарная единица живого, основа строения, жизнедеятельности, размножения и индивидуального развития прокариот и эукариот. Вне клетки жизни нет.

2.                  Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов гомологичны по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ.

3.                  Новые клетки возникают только путем деления ранее существовавших клеток и каждая клетка образуется в результате деления исходной материнской клетки. Это положение было сформулировано в 1855г Р.Вирховым.

4.                  Многоклеточный организм представляет собой сложные ансамбли клеток, объединенных в целостные интегрированные системы тканей и органов, подчиненных и связанных межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.

5.                  Любая клетка многоклеточного организма обладает одинаковым полным набором генетического материала, т.е. она тотипотентна.

6.                  Эволюция клетки. Клеточная организация возникла на заре жизни и прошла длительный путь эволюции от безъядерных форм к ядерным.

 

3.Структурно-функциональная организация эукариотической клетки.

Эукариотическая клетка состоит из трех основных компонентов: оболочки, цитоплазмы и ядра.

Клеточная мембрана (плазмалемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой. Она состоит из фосфолипидного бислоя, погруженных белков и верхнего и нижнего белковых слоев покрывающих его в виде мозаики. У растительных клеток снаружи от клеточной мембраны находится прочная, создающая внешнюю опору и поддерживающая форму клетки клеточная стенка. Она состоит из клетчатки (целлюлозы) – нерастворимого в воде полисахарида.

Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из основного вещества, или гиалоплазмы, и находящихся к нем разнообразных внутриклеточных структур.

Гиалоплазма (матрикс) — это водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящийся в постоянном движении. Способность к движению, или течению цитоплазмы, называют циклозом. В процессе циклоза происходит перемещение находящихся в цитоплазме веществ и структур.

Цитоплазматические структуры клетки представлены включениями и органоидами. Включения — относительно непостоян­ные, встречающиеся в клетках некоторых типов в определенные моменты жизнедеятельности, например в качестве запаса питательных веществ (зерна крахмала, белков, капли гликогена) или продуктов, подлежащих выведению из клетки (гранулы секрета).

Органоиды — постоянные и обязательные компоненты большинства клеток, имеющие специфическую структуру и выполняющие жизненно важные функции.

Органоиды клетки делятся на:

мембранные (эндоплазматическ ретикулум, аппарат Гольджи, лизомы, вакуоли растительных клеток, митохондрии, пластиды);

немембранные (рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты и их производные – центриоли клеточного центра, базальные тельца);

специализированные (нейрофибриллы нервных клеток, миофибриллы мышечных клеток, пищеварительные вакуоли простейших, микроворсинки, реснички, жгутики).

 

Мембранные органеллы клетки.

Эндоплазматическмй ретикулум (ЭР). Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть мембран, получившая название эндоплазматический ретикулум (ЭР; от лат. reticulum — сеть), очень хорошо развита в клетке, но лежит за пределами разрешающей способности светового микроскопа. ЭР состоит из уплощенных мембранных мешочков называемых цистернами. Цистерны ЭР могут быть покрыты рибосомами, и тогда он называется шероховатым или гранулярным ЭР; если рибосом нет, то он гладкий или агранулярный ЭР.

Функции шероховатого ЭР связаны с синтезом и транспортом белков, синтезируемых рибосомами на  поверхности. Растущая белковая молекула, т. е. цепь из аминокислот или так называемая полипептидная цепь, остается присоединенной к рибосоме до тех пор, пока ее синтез не завершится. Рецептор в мембране ЭР образует канал, по которому новосинтезированный белок переходит в цистерны ЭР, где он может измениться. Он может, например, превращаться в гликопротеин. Обычный путь для белка — это путь через шероховатый ЭР в аппарат Гольджи, откуда он либо выходит из клетки наружу (секретируется), либо поступает в другие органеллы той же клетки. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, попадают в них именно таким путем.

Одной из главных функций агранулярного ЭР является синтез липидов. В эпителии кишечника агранулярный ЭР синтезирует липиды из жирных кислот и глицерола, всасывающихся в кишечнике, а затем передает их в аппарат Гольджи для экспорта. В агранулярном ЭР синтезируются стероиды — один из классов липидов. К стероидам принадлежат некоторые гормоны, например кортикостероиды, синтезируемые в коре надпочечников, или половые гормоны тестостерон и эстроген.

Аппарат Гольджи. Структуру, известную теперь как аппарат Гольджи, впервые обнаружил в клетках в 1898 г. Камилло Гольджи (Camillo Golgi), применивший в своих наблюдениях особую методику окрашивания. Однако подробно исследовать ее удалось только с помощью электронного микроскопа. Аппарат Гольджи содержится почти во всех эукариотических клетках и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, так называемых цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи. Трехмерную структуру аппарата Гольджи трудно выявить при изучении ультратонких срезов, од­нако предполагают, что вокруг центральной стопки формируется сложная система взаимо­связанных трубочек (рис. 4).

На одном конце стопки постоянно образуют­ся новые цистерны путем слияния пузырьков, отпочковывающихся от агранулярного ЭР. Эта «наружная», или формирующаяся сторона стопки выпуклая, тогда как другая, «внутренняя», где завершается созревание и где цистерны вновь распадаются на пузырьки, имеет вогнутую форму. Стопка состоит из многих цистерн, которые постепенно перемещаются от наружной стороны к внутренней.

Функцию аппарата Гольджи составляют транспорт веществ и химическая модификация поступающих в него клеточных продуктов. Функция эта особенно важна в секреторных клетках, хорошим примером которых могут служить ацинарные клетки поджелудочной железы. Эти клетки секретируют пищеварительные ферменты панкреатического сока в выводной проток железы, по которому они поступают в двенадцатиперстную кишку.

Рис. 4. Трехмерная структура аппарата Гольджи.

После концентрирования в аппарате Гольджи белок в пузырьках Гольджи транспортируется к плазматической мембране. Конечным этапом является секреция неактивного фермента посредством процесса, обратного пиноцитозу. Пищеварительные ферменты, выделяемые поджелудочной железой, синтезируются в неактивной форме, чтобы они не могли разрушать клетки, в которых они образуются. Примером может служить трипсиноген, превращающийся в активный трипсин в двенадцатиперстной кишке.

Пузырьки Гольджи направляются к нужному месту на клеточной стенке при помощи микротрубочек. Мембраны этих пузырьков становятся частью плазматических мембран дочерних клеток, а их содержимое используется для построения срединной пластинки и новых клеточных стенок.

Аппаратом Гольджи секретируется гликопротеин муцин, в растворе образующий слизь. Он выделяется бокаловидными клетками, находящимися в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей. В железах листьев некоторых насекомоядных растений, например росянки, аппарат Гольджи секретирует клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу. Во многих клетках аппарат Гольджи участвует в секреции слизи, воска, камеди и растительного клея.

Лизосомы. Лизосомы обнаруживаются почти во всех эукариотических клетках. Они представляют собой простые мешочки, стенки которой состоят из одинарной мембраны и наполненные пищеварительными ферментами — протеазами, нуклеазами и липазами, расщепляющими соответственно белки, нуклеиновые кислоты и липиды. Эти ферменты лучше всего работают в кислой среде и содержимое лизосом имеет, следовательно, кислую реакцию. Эти ферменты должны быть отделены от всех остальных клеточных компонентов и структур, иначе они переварят компоненты клетки.

В животных клетках лизосомы имеют обычно округлую форму а диаметр их составляет 0,2-0,5 мкм. В растительных клетках роль лизосом могут играть крупные центральные вакуоли, а также в цитоплазме видны тельца, напоминающие по своему виду лизосомы животных клеток.

Ферменты лизосом синтезируются на гранулярном ЭР и транспортируются к аппарату Гольджи. Позже от него отпочковываются пузырьки Гольджи, содержащие ферменты, подвергшиеся необходимым модификациям. Эти пузырьки и превращаются в лизосомы.

Лизосомы выполняют ряд функций:

1.                  Переваривание материалов, поглощенных посредством эндоцитоза .

Лизосомы могут сливаться с пузырьками или вакуолями, образующимися в результате эндоцитоза, высвобождать в них свои ферменты и переваривать находящиеся внутри пузырьков или вакуолей материалы. Иногда этот процесс представляет собой способ поглощения пищи, как, например, у некоторых простейших. В других случаях он выполняет защитную функцию, когда, например, специализированные лейкоциты (фагоциты) захватывают и переваривают попавшие в организм бактерии. Продукты переваривания поглощаются и усваиваются ци­топлазмой клетки, но часть материала так и оста­ется непереваренной. Вакуоль вместе с этим остаточным материалом направляется к плазматической мембране, и здесь ее содержимое выводится наружу путем экзоцитоза.

Своеобразную роль играют лизосомы в клетках щитовидной железы, которые путем пиноцитоза поглощают тиреоглобулин. Образовавшиеся пиноцитозные пузырьки сливаются с лизосомами, и тиреоглобулин под действием лизосомных ферментов превращается в активный гормон тироксин. После этого лизосомы путем слияния с плазматической мембраной изливают свое содержимое наружу — выделяют этот гормон в кровь.

2. Автофагия

Автофагией называется процесс, посредством которого клетка поглощает и переваривает внутри лизосом свои собственные не нужные ей структуры. Сначала эти структуры окружаются одинарной мембраной, отделяющейся обычно от агранулярного эндоплазматического ретикулума, а затем такой мембранный мешочек с заключенной в нем структурой сливается с лизосомой, образуя так называемую автофагическую вакуоль, в которой структура переваривается. Данная последовательность событий входит как составная часть в естественный круговорот цитоплазматических органелл, при котором старые органеллы заменяются новыми.

3. Выделение ферментов из клетки (экзоцитоз)

Иногда ферменты, содержащиеся в лизосомах, высвобождаются из клетки наружу. Это происходит, например, в процессе развития организма при замене хрящей костной тканью. Аналогичное явление можно наблюдать, когда основное вещество кости разрушается при перестройке костной ткани в ответ на повреждения, при новой нагрузке и т. п. В спермиях содержатся специализированные лизосомы, называемые акросомами. Из них наружу непосредственно перед оплодотворением выделяются ферменты, с помощью которых спермий прокладывает себе путь к яйцеклетке сквозь окружающие ее клеточные слои, переваривая отделяющий его от яйцеклетки материал.

4. Автолиз — это саморазрушение клетки, наступающее в результате высвобождения содержимого ее лизосом внутри самой клетки. Именно в связи с этим лизосомы были в свое время метко названы «орудиями самоубийства» (suicide bags). При некоторых процессах дифференцировки автолиз представляет собой нормальное явление; он может распространяться на всю ткань, как это, например, имеет место при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза. Другой пример — превращения, которые претерпевает матка. Во время беременности матка сильно увеличивается, чтобы вместить растущий плод. После родов она постепенно приобретает свои обычные размеры в результате самопереваривания большого числа клеток. Наблюдается автолиз также и в мышцах долго остающихся без работы. После гибели клетки тоже наступает автолиз; именно поэтому пищевые продукты портятся, если они не были заморожены. Иногда автолиз является следствием некоторых лизосомных болезней

Вакуоли. Вакуоль представляет собой наполненный жидкостью мембранный мешок, стенка которого состоит из одинарной мембраны. В животных летках содержатся относительно небольшие вакуоли: фагоцитозные, пищеварительные, автофагические и сократительные. Иная картина наблюдается в растительных клетках, особенно в зрелой паренхиме. Здесь клетки содержат одну большую центральную вакуоль, окруженную мембраной, которая носит название тонопласта. Жидкость, заполняющая центральную вакуоль, называется клеточным соком. Это концентрированный раствор, содержащий минеральные соли, сахара, органические кислоты, кислород, диоксид углерода, пигменты и некоторые отходы жизнедеятельности или «вторичные» продукты метаболизма. Ниже перечислены функции, выполняемые вакуолями.

1.      Вода обычно поступает в концентрированный клеточный сок путем осмоса, через избирательно проницаемый тонопласт. В результате в клетке развивается тургорное давление и цитоплазма прижимается к клеточной стенке. Осмотическое поглощение воды играет важную роль при растяжении клеток во время роста, а также в общем водном режиме растения.

2.      Иногда в вакуолях содержатся растворимые пигменты. В эту группу входят антоцианины, имеющие красную, синюю или пурпурную окраску, и некоторые родственные соединения, окрашенные в желтый или кремовый цвет. Именно эти пигменты главным образом и определяют окраску цветков (например, у роз, фиалок и георгин), а также окраску плодов, почек и листьев. У листьев они обусловливают различные оттенки осенней окраски, которая зависит также от фотосинтетических пигментов, содержащихся в хлоропластах.Окраска играет роль в привлечении насекомых, птиц и некоторых других животных, участвующих в опылении растений и в распространении семян.

3.      У растений в вакуолях иногда содержатся гидролитические ферменты и тогда  вакуоли функционируют как лизосомы. После гибели клетки тонопласт, как и все другие мембраны, теряет свою избирательную проницаемость, и ферменты высвобождаются из вакуолей, вызывая автолиз.

4. В вакуолях растения могут накапливаться конечные и некоторые вторичные продукты метаболизма. Из конечных продуктов иногда обнаруживаются, например, кристаллы оксалата кальция. Вторичные продукты, в частности алкалоиды и таннины, выполняют, возможно, защитную функцию, предотвращая поедание таких растений травоядными животными. Может накапливаться в вакуолях и латекс — млечный сок растений, такой, например, как у одуванчика. В млечном соке бразильской гевеи содержатся соединения, из которых синтезируют каучук, а в млечном соке мака снотворного — такие алкалоиды, как морфин, из которого получают героин.

5. Некоторые растворимые компоненты клеточного сока, например сахароза и минеральные соли, играют роль запасных питательных веществ, при необходимости используемых цитоплазмой.

Митохондрии содержатся почти во всех аэробных эукариотических клетках, за исключением зрелых эритроцитов млекопитающих. Число их в разных клетках различно и зависит от уровня функциональной активности клетки. Митохондрии имеют весьма вариабельные размеры и форму (палочковидная, овальная, округлая). Снаружи митохондрии ограничены гладкой наружной мембраной, сходной по составу с плазмалеммой. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты (кристы) и содержит многочисленные ферменты, участвующие в процессах преобразования энергии пищевых веществ в энергию АТФ. В митохондриях происходит также синтез стероидных гормонов.

Пластиды — органеллы характерные только для клеток фотосинтезирующих эукариотических организмов. В зависимости от окраски различают три основных типа: хлоропласта, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты — относительно крупные структуры клетки овальной или дисковидной формы. Содержимое пластид называют стромой. Наружная мембрана гладкая. Внутренняя — образует пластинчатые впячивания — тилакоиды, большая часть которых укладывается в виде стопки монет и образует граны. В мембранах гран находится хлорофилл, придающий хлоропласту зеленую окраску и обеспечивающий протекание световой фазы фотосинтеза Хромопласты устроены проще, гран не имеют, к фотосинтезу не способны, содержат разнообразные пигменты: желтые, оранжевые и красные каротины и ксантофиллы. Они придают яркую окраску цветам и плодам,  привлекая животных и способствуя, таким образом, опылению растений и расселению семян.

Лейкопласты почти лишены тилакоидов, пигменты в них находятся в неактивной форме (протохлорофиллы). Лейкопласты бесцветны, содержатся в клетках подземных или неокрашенных;частей растений (корней, корневищ, клубней). Способны накапливать запасные  питательные вещества, в первую очередь крахмал, липиды и белки. На свету могут превращаться в хлоропласты (например, при цветении клубней картофеля).

 

Немембранные органеллы клетки.

Рибосомы — это очень мелкие органеллы (диаметром около 20 нм). Число рибосом в цитоплазме живых клеток велико. В обычной бактериальной клетке содержится до 10 000 рибосом, а в эукариотических клетках число их во много раз больше.

Каждая рибосома состоит из большой и малой субчастиц (рис. 5). Существовует два главных типа рибосом: 70S-рибосомы прокариот и более крупные 80S-рибосомы эукариот. Интересно отметить, что в хлоропластах и митохондриях эукариот содержатся 70S -рибосомы, что указывает на родство с прокариотами.

Рибосомы состоят из примерно равных (по массе) количеств РНК и белка. Рибосомы служат местом синтеза белка, где аминокислоты последовательно соединяются друг с другом, формируя полипептидную цепь. Еще в синтезе участвуют: матричная РНК (мРНК), несущая генетические инструкции от клеточного ядра и транспортная РНК (тРНК), доставляющая к рибосоме требуемые аминокислоты, и растущая полипептидная цепь.

В процессе синтеза белка рибосома перемещается вдоль нитевидной молекулы мРНК. Процесс идет более эффективно, когда вдоль мРНК перемещается не одна рибосома, а одновремен­но много рибосом, напоминающих в этом случае бусины на нитке. Такие цепи рибосом называются полирибосомами или полисомами. На ЭР полисомы обнаруживаются в виде характерных завитков.

 

Рис. 5. Строение 70S-pu6ocoмы (В субчастицах 80S-рибосомы больше белка, а в ее большой субчастице содержится не две, а три молекулы рРНК.)

 

Микротрубочки

Электронный микроскоп выявил наличие структуры в «основном веществе» цитоплазмы, которое ранее представлялось бесструктурным. Во всех эукариотических клетках была обнаружена сеть тонких белковых нитей. Все вместе они образуют так называемый цитоскелет. Различают по меньшей мере три типа таких структур: микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Их функции связаны с внутриклеточным движением, со способностью клеток поддерживать свою форму, а также с некоторыми другими видами активности клеток, такими, например, как эндоцитоз и экзоцитоз. Мы рассмотрим здесь только микротрубочки.

 

Рис. 6. Расположение тубулиновых субъединиц в микротрубочке.

Микротрубочки содержатся почти во всех эукариотических клетках. Это полые, очень тонкие неразветвленные трубочки диаметром приблизительно 24 нм; их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных субъединиц белка тубулина (рис. 6). Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. Микротрубочки принимают участие в различных внутриклеточных процессах и образовании ряда производных структур.

Цитоскелет. Микротрубочки выполняют в клетках еще и структурную роль: эти длинные, трубчатые, достаточно жесткие структуры образуют опорную систему клетки, являясь частью цитоскелета. Они способствуют определению формы клеток в процессе дифференцировки и поддержанию формы дифференцированных клеток; нередко они располагаются в зоне, непосредственно примыкающей к плазматической мембране. Животные клетки, в которых система микротрубочек повреждена, принимают сферическую форму. В растительных клетках расположение микротрубочек точно соответствует расположению целлюлозных волокон, отлагающихся при построении клеточной стенки; таким образом микротрубочки косвенно определяют форму клетки.

Центриоли это мелкие полые цилиндры (длиной 0,3—0,5 мкм и около 0,2 мкм в диаметре), встречающиеся в виде парных структур почти во всех животных клетках. Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек. В начале деления ядра центриоли удваиваются и две новые пары центриолей расходятся к полюсам веретена — структуры, по экватору которой выстраиваются перед своим расхождением хромосомы. Само веретено состоит из микротрубочек («нитей веретена»), при сборке которых центриоли играют роль центров организации. Микротрубочки регулируют расхождение хроматид или хромосом. Осуществляется это за счет скольжения микротрубочек. В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется. Возможно, что в этих клетках имеются какие-то очень мелкие центры организации микротрубо­чек, не выявляемые даже при помощи электрон­ного микроскопа.

Базальные тельца, реснички и жгутики

Реснички и жгутики идентичны по своему строению, но жгутики длиннее ресничек. Обе эти органеллы представляют собой выросты клеток. Движутся они либо однонаправленно (биение ресничек), либо волнообразно (движения жгутиков). Служат реснички и жгутики как для передвижения отдельных клеток, так и для того, чтобы перегонять жидкость вдоль поверхности клеток (так перегоняют реснички слизь в дыхательных путях). В основании каждой реснички и жгутика всегда обнаруживается базальное тельце. По своему строению базальные тельца идентичны центриолям и можно думать, что они образуются путем удвоения центриолей. Вероятно, они также действуют как центры организации микротрубочек, потому что ресничкам и жгутикам тоже свойственно характерное расположение микротрубочек («9 + 2»). В ресничках и жгутиках движение осуществляется за счет скольжения микротрубочек. Отметим, что жгутики бактерий устроены проще, чем жгутики эукариот, и базальные тельца у них отсутствуют.

Микроворсинками называют пальцевидные выросты плазматической мембраны некоторых животных клеток. Иногда микроворсинки увеличивают площадь поверхности клетки в 25 раз, поэтому они особенно многочисленны на поверхности клеток всасывающего типа, а именно в эпителии тонкого кишечника и извитых канальцев нефронов. Это увеличение площади всасывающей поверхности способству­ет и лучшему перевариванию пищи в кишечни­ке, потому что некоторые пищеварительные ферменты находятся на поверхности клеток и связаны с ней.

 

4.      Ядро как важнейшая часть клетки, строение и функции хромосом; роль ДНК и РНК.

Ядра имеются во всех эукариотических клетках, за исключением зрелых члеников ситовидных трубок флоэмы и зрелых эритроцитов млекопитающих. У некоторых простейших, например у инфузории, имеются два ядра – микронуклеус и макронуклеус. Однако, как правило, клетки содержат только одно ядро. Ядра – самые крупные клеточные органеллы, поэтому они были описаны первыми среди клеточных структур. Диаметр ядра обычно равен приблизительно 10 мкм.

            Ядро необходимо для жизни клетки, поскольку именно оно регилирует всю ее активность. Связано это с тем, что ядро несет в себе генетическую (наследственную) информацию, заключенную в ДНК. ДНК обладает способностью к репликации, причем ее репликация предшествует делению ядра, так что дочерние ядра также получают ДНК. Деление ядра предшествует клеточному делению, благодаря чему у всех дочерних клеток имеются ядра. Ядро окружено ядерной оболочкой и содержит хроматин, а также одно или несколько ядрышек.

Ядерная оболочка. Ядерная оболочка состоит из двух мембран. Наружная мембрана переходит непосредственно в эндоплазматический ретикулум. Ядерная оболочка пронизана ядерными порами. Через ядерные поры происходит обмен различными материалами между ядром и цитоплазмой, например выход в цитоплазму м-РНК и рибосомальных субъединиц или поступление в ядро рибосомных белков, нуклеотидов и молекул, реагирующих активность ДНК (например, гормонов).

Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) — внутреннее содержимое ядра, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды.

ДНК в ядре расположено не беспорядочно, а упаковано белками в хроматин, а вовремя деления клетки происходит еще большая упаковка – в хромосомы. Хроматин состоит из витков ДНК, присоединенных к гистонам – белкам основной природы. Гистоны и ДНК объединены в структуры, по виду напоминающие бусины; их называют нуклеосомами. У хроматина есть активные рыхлые участки – эухроматин и неактивные плотные гетерохроматин.

Ядрышко представляет собой хорошо заметную округлую структуру, находящуюся внутри ядра. Это место образования рибосом. В ядре может быть одно или несколько ядрышек. В ядрышке имеется особая плотная область, где располагается ДНК одной или нескольких хромосом. Здесь сосредоточено много копий генов, кодирующих рРНК а на переферии ядрышка идет сборка рибосом – р-РНК соединяется с белком. Не полностью собранные рибосомы переходят по ядерным порам из ядра в цитоплазму, где их сборка завершается. Во время деления ядра ядрышко временно рассасывается.