ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ

1.                Метаболизм. Особенности метаболизма у авто- и гетеротрофов.

2.                Энергетический обмен в клетке. АТФ. Окислительное фосфорилирование.

 

Все живые организмы, обитающие на Земле, представляют собой открытые системы, способные активно организовывать поступление энергии и вещества извне. Энергия необходима для осуществления жизненно важных процессов, но прежде всего для химического синтеза веществ, используемых для построения и восстановления структур клетки и организма. Живые существа способны использовать только два вида энергии — световую (энергию солнечного излучения) и химическую (энергию связей химических соединений) — и по этому признаку делятся на две группы: фототрофы и хемотрофы.

Для синтеза компонентов организма необходимо потребление извне химических элементов, используемых в качестве строительных блоков. Главным структурным элементом органических молекул является углерод С. В зависимости от источников углерода живые организмы делят на две большие группы:

1. автотрофы, использующие неорганический источник углерода (диоксид угле­рода), и

2. гетеротрофы, использующие органические источники углерода.

Большинство живых организмов относится к фотоавтотрофам или хемогетеротрофам. Однако некоторые живые существа, например эвглена зеленая, в зависимости от условий обитания ведут себя как авто- либо как гетеротрофы и составляют особую группу миксотрофных организмов.

Процесс потребления энергии и вещества называется питанием. Известны два способа питания:

голозойный — посредством захвата частиц пищи внутрь тела,

голофитный — без захвата, посредством всасывания растворенных пищевых веществ через поверхностные структуры организма.

Пищевые вещества, попавшие в организм, вовлекаются в процессы метаболизма.

Метаболизм представляет собой совокупность реакций синтеза и расщепления. Реакции биосинтеза, осуществляющиеся с потреблением энергии, составляют основу анаболизма (пластического обмена или ассимиляции). Например с участием ферментов из простых низкомолекулярных веществ образуются сложные высокомолекулярные: аминокислот – белки, моносахаридов – полисахариды и т.д.

Реакции расщепления, сопровождающиеся высвобождением энергии, составляют основу катаболизма (энергетического обмена или диссимиляции). Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь, при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.

Метаболизм у авто- и гетеротрофных организмов характеризуется особенностями, касающимися способов построения структурных компонентов органических молекул. Автотрофы самостоятельно синтезируют простые органические соединения, используя для этого неорганические вещества и энергию солнечного излучения (при фотосинтезе) либо энергию окисления неорганических веществ (при хемосинтезе). Гетеротрофы получают простые органические вещества в процессе пищеварения, когда под влиянием пищеварительных ферментов сложные органические компоненты пищи расщепляются на более простые. Таким образом, у автотрофов преобладают процессы ассимиляции (фотосинтез и хемосинтез), у гетеротрофов — процессы диссимиляции (пищеварение и реакции биологического распада).

Катаболизм, энергетический обмен или диссимиляция, представляет собой совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. В зависимости от среды обитания диссимиляция может протекать в два или три этапа. У большинства живых организмов — аэробов, живущих в кислородной среде, — в ходе диссимиляции осуществляется три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный, в процессе которых органические вещества распадаются до неорганических соединений. У анаэробов, обитающих в среде, лишенной кислорода, или у аэробов при его недостатке диссимиляция протекает лишь в два первых этапа подготовительный и бескислородный с образованием промежуточных органических соединений, еще богатых энергией.

Первый этап — подготовительный — заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые (белков — на аминокислоты, жиров — на глицерин и жирные кислоты, полисахаридов —- на моносахариды, нуклеиновых кислот — на нуклеотиды). Распад органических субстратов пищи осуществляется на разных уровнях желудочно-кишечного тракта многоклеточных организмов. Внутриклеточное расщепление органических веществ происходит под действием гидролитических ферментов лизосом. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты, а образующиеся малые органические молекулы могут подвергнуться дальнейшему расщеплению или использоваться клеткой как «строительный материал» для синтеза собственных органических соединений.

Второй этап — неполное окисление (бескислородный) — осуществляется непосредственно в цитоплазме клетки, без кислорода и заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное расщепление глюкозы называют гликолизом.

Гликолиз — многоступенчатый ферментативный процесс превращения шестиуглеродной глюкозы - С₆Н₁₂О₆ в две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (пирувата, ПВК) - С₃Н₄О₃. В ходе гликолиза выделяется большое количество энергии — 200 кДж/моль. Часть этой энергии (60%) рассеивается в виде теплоты, остальное (40%) используется на синтез АТФ и запасается в богатых энергией макроэргических связях ~.

Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). АТФ относится к мононуклеотидам и состоит из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями.

 

макроэргические связи

Отщепление концевого фосфата от молекулы АТФ сопровождается выделением 40 кДж энергии вместо 12 кДж выделяемых при разрыве обычных ковалентных связей. Энергия АТФ, используется клеткой для совершения всех видов работы. Много энергии расходуются на биологические синтезы. АТФ является универсальным источником энергообеспечения клетки. Запас АТФ в клетке ограничен, и его надо обновляеть (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин). Синтез АТФ происходит в митохондриях.

В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы ПВК, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые запасаются клеткой в форме НАД•Н - никотинамидадениндинуклеотида. Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:

 

С₆Н₁₂О₆ + 2 АДФ + 2Ф + 2НАД⁺ = 2С₃Н₄О₃ + 2 АТФ + 2Н₂О + 2НАД•Н

глюкоза                                                       пируват

 

Дальнейшая судьба продуктов гликолиза — пирувата и водорода в форме НАД•Н может складываться по-разному. У дрожжей или в клетках растений при недостатке кислорода происходит спиртовое брожение — ПВК восстанавливается до этилового спирта:

С₃Н₆О₃ + 2НАД•Н = С₂Н₅ОН + СО₂ + Н₂О + 2НАД⁺

пируват                            этанол

 

В клетках животных, испытывающих временный недостаток кислорода, например в мышечных клетках человека при чрезмерной физической нагрузке, а также у некоторых бактерий происходит молочнокислое брожение, при котором пируват восстанавливается до молочной кислоты:

С₃Н₄О₃ + 2НАД•Н = С₃Н₆О₃ + 2НАД⁺

пируват                            лактат

 

При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.

Третий этап — полное окисление (дыхание) — протекает при обязательном участии кислорода. Аэробное дыхание представляет собой цепь реакций, контролируемых ферментами внутренней мембраны и матрикса митохондрии. Попав в митохондрию, ПВК взаимодействует с ферментами матрикса и образует: диоксид углерода СО₂, который выводится из клетки; атомы водорода, которые в составе переносчиков направляются к внутренней мембране; ацетилкофермент А (ацетил-КоА), который вовлекается в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

Цикл Кребса — это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются две молекулы СО₂, молекула АТФ и четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики — НАД и ФАД.

Суммарную реакцию гликолиза и цикла Кребса можно представить в следующем виде:

                                  гликолиз

С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О           6СО₂  + 4АТФ  + 12Н₂      (1)

                               цикл Кребса

 

Итак, в результате бескислородного этапа диссимиляции и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до СО₂, а высвободившаяся при этом энергия запасается в АТФ и в нагруженных электронами переносчиках НАД•Н₂ и ФАД•Н₂ (флавинадениндинуклеотид). Переносчики транспортируют атомы водорода к внутренней мембране митохондрий, и передают по цепи встроенных в мембрану белков. Транспорт по цепи переноса идет так, что протоны Н⁺ остаются на внешней стороне мембраны и накапливаются в межмембранном пространстве, превращая его в Н⁺-резервуар, а электроны передаются на внутреннюю поверхность внутренней митохондриальной мембраны, где соединяются в конечном итоге с кислородом.

В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно (за счет О₂-), а снаружи — положительно (за счет Н+), так что между ее поверхностями создается разность потенциалов. Известно, что во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ-синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня (200 мВ), положительно заряженные Н⁺ силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду:

При этом энергия транспортирующихся ионов водорода используется для фосфорилирования АТФ:    АДФ + Ф  АТФ

Известно, что 55% энергии запасается в химических связяхАТФ, а 45% - рассеивается в виде тепла. Синтез АТФ в процессе клеточного дыхания тесно сопряжен с транспортом ионов по цепи переноса и называется окислительным фосфорилированием

 

Суммарная реакция катаболизма:

 

гликолиз

1.   С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О          6СО₂  + 4АТФ  + 12Н₂     

цикл Кребса

 

дыхательная цепь

2.   12Н₂ + 6О₂            12Н₂О +34АТФ

 

катаболизм

1+2.   С₆Н₁₂О₆ + 6О ₂          6СО₂  + 6Н₂О + 38АТФ  

 

 

ПЛАСТИЧЕСКИЙ ОБМЕН

 

1.     Общая характеристика пластического обмена

2.     Фотосинтез

 

Пластический обмен, анаболизм или ассимиляция, представляет собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений в клетке. Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул:

 

Органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы)

пищеварение

Простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты моносахара)

биологические синтезы

Макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы)

 

Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе автотрофной ассимиляции реакции фото- и хемосинтеза, обеспечивающие образование простых органических соединений, предшествуют биологическим синтезам макромолекул:

 

Неорганические вещества (СО2 , Н2О)

фотосинтез, хемосинтез

Простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты моносахара)

биологические синтезы

Макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы)

 

ФОТОСИНТЕЗ

Фотосинтез (Ф)— синтез органических соединений из неорганических, идущий за счет энергии света. Ведущую роль в процессах Ф играют фотосинтезирующие пигменты, обладающие уникальным свойством — улавливать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой довольно многочисленную группу белковоподобных веществ. Главным и наиболее важным в энергетическом плане является пигмент хлорофилла, встречающийся у всех видов фототрофов, кроме бактерий-фотосинтетиков. Фотосинтезирующие пигменты встроены в мембрану тилакоидов образующих граны у эукариот или во впячивания цитоплазматической мембраны у прокариот.

Вспомним строение хлоропласта. Они имеют овальную или дисковидную форму. Содержимое называется стромой. Наружняя мембрана гладкая, внутренняя образует пластинчатые выпячивания – тилакоиды, большая часть которых укладывается в виде стопки монет и образует граны.  В мембранах гран находится хлорофилл.

 

1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма  с рибосомами; 4 —тилакоиды; 5 —стопка тилакоидов - граны; 6 — ДНК; 7 — крахмальное зерно.

 

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз: световой и теневой. Световая фаза фотосинтеза происходит только на свету в мембране тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков и АТФ-синтетазы. Под действием кванта света хлорофилл теряет электрон, переходя в возбужденное состояние:

          свет

Х л       Хл^*+е^-

 

Эти электроны передаются переносчиками на наружную, т.е. обращенную к матриксу, поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются. Одновременно внутри полостей тилакоидов происходит фотолиз, т.е. разложение воды под действием энергии :

         свет

Н₂О        Н⁺ +ОН^-

 

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН^*:

 

ОН - е^- ОН ^*

 

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их, а радикалы ОН^* объединяются, образуя воду и свободный кислород:

 

4 ОН^* 2Н₂О + О₂

 

Протоны водорода Н⁺, образовавшиеся при фотолизе воды, не могут проникнуть через мембрану граны и накапливаются внутри нее, создавая и пополняя Н⁺-резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны граны заряжается положительно (за счет

Н⁺), а наружная — отрицательно (за счет е^-). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. На выходе из протонного канала создается высокий уровень энергии, которая используется для фосфорилирования имеющихся в матриксе пластид молекул АДФ:

 

АДФ + Ф АТФ

 

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата):

 

 

2Н⁺ + 4 е^- + НАДФ⁺  НАДФ•Н₂

 

Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса:

·                   образование кислорода вследствие разложения воды,

·                   синтез АТФ и

·                   образование атомов водорода в форме НАДФ•Н_2.

Кислород поступает в атмосферу, а АТФ и НАДФ•Н₂ транспортируются в матрикс пластид и участвуют в процессах темновой фазы.

Темновая фаза фотосинтеза протекает в строме - матриксе хлоропласта от света не зависит, идет как на свету, так и в темноте. Она представляет собой ряд последовательных преобразований СО₂ поступающего из воздуха. Идут реакции темновой фазы за счет энергии АТФ и НАД•Н_{2 .} Используются имеющихся в пластидах пятиуглеродные сахара, один из которых — рибулозодифосфат — является акцептором СО₂. Ферменты связывают рибулозодифосфат с углекислым газом воздуха. При этом образуются соединения, которые последовательно восстанавливаются до шестиуглеродной молекулы глюкозы.

Суммарная реакция фотосинтеза:

 

                  энергия света,

6СО₂ + 6Н₂О      С₆Н₁₂О₆ +6О₂

                     Хлорофилл

 

В процессе Ф кроме моносахаридов (глюкоза и др.), которые превращаются в крахмал и запасаются растением, синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растительные, а точнее — хлорофиллсодержащие, клетки обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.

 

Хемосинтез также представляет собой процесс синтеза органических соединений из неорганических, но осуществляется он не за счет энергии света, а за счет химической энергии, получаемой при окислении неорганических веществ (сероводорода, серы, железа, аммиака, нитрита и др.). Высвобождающаяся в ходе реакций окисления энергия запасается бактериями в виде молекул АТФ и используется для синтеза органических соединений, который протекает сходно с реакциями темновой фазы фотосинтеза. Хемосинтезирующие бактерии играют очень важную роль в биосфере. Они участвуют в очистке сточных вод, способствуют накоплению в почве минеральных веществ, повышают плодородие почвы.