Тема: Размножение и
развитие живых организмов.
1. Бесполое размножение. Способы
бесполого размножения.
2. Половое размножение:
А) Строение половых клеток.
Б) Образование половых клеток.
3. Оплодотворение, его типы.
1. Способы размножения организмов
Cпособы размножения
организмов в природе сводятся к двум основным формам: бесполой и половой.
Бесполое размножение. В бесполой форме размножение осуществляется
родительской особью самостоятельно, без обмена наследственной информацией с
другими особями. Дочерний организм образуется путем отделения от родительской
особи одной или нескольких соматических (телесных) клеток и дальнейшего их
размножения посредством митоза. Потомство наследует признаки родителя, являясь
в генетическом отношении его точной копией. Различают несколько типов бесполого
размножения.
Простое деление. Особенно распространено бесполое размножение у
бактерий и синезеленых водорослей. Единственная клетка этих безъядерных
организмов разделяется пополам или сразу на несколько частей. Каждая часть
является целостным функциональным организмом.
Простым делением размножаются амебы, инфузории, эвглены и другие простейшие.
Разделение происходит посредством митоза, поэтому дочерние организмы получают
от родительских тот же набор хромосом.
Почкование. Этот тип размножения используют как одноклеточные, так и
некоторые многоклеточные организмы: дрожжи (низшие грибы), инфузории,
коралловые полипы.
Почкование у пресноводных гидр происходит следующим образом. Сначала на
стенке гидры образуется вырост, который постепенно удлиняется. На его конце
появляются щупальца и ротовое отверстие. Из почки вырастает маленькая гидра,
которая отделяется и становится самостоятельным организмом. У других существ
почки могут оставаться на теле родителя.
Фрагментация. Ряд плоских и кольчатых червей, иглокожие (морские
звезды) могут размножаться посредством расчленения тела на несколько
фрагментов, которые затем достраиваются до целостного организма. В основе
фрагментации лежит способность многих простых существ к регенерации утраченных
органов. Так, если от морской звезды отделить луч, то из него вновь разовьется
морская звезда. Гидра способна восстановиться из 1/200 части своего организма.
Обычно размножение фрагментацией происходит при повреждениях. Самопроизвольную
фрагментацию осуществляют только плесневые грибы и некоторые морские кольчатые
черви.
Спорообразование. Родоначальницей нового организма может стать
специализированная клетка родительского существа — спора. Такой способ
размножения характерен для растений и грибов. Размножаются спорами
многоклеточные водоросли, мхи, папоротники, хвощи и плауны.
Споры представляют собой клетки, покрытые прочной оболочкой, защищающей их
от чрезмерной потери влаги и устойчивой к температурным и химическим
воздействиям. Споры наземных растений пассивно переносятся ветром, водой,
живыми существами. Попадая в благоприятные условия, спора раскрывает оболочку и
приступает к митозу, образуя новый организм. Водоросли и некоторые грибы,
обитающие в воде, размножаются зооспорами, снабженными жгутиками для активного
передвижения.
Одноклеточное животное малярийный плазмодий (возбудитель малярии)
размножается посредством шизогонии — множественного деления. Сначала в его
клетке путем делений формируется большое количество ядер, затем клетка
распадается на множество дочерних.
Вегетативное размножение. Этот вид бесполого размножения широко
распространен у растений. В отличие от спорообразования, вегетативное
размножение осуществляется не особыми специализированными клетками, а
практически любыми частями вегетативных органов.
Многолетние дикорастущие травы размножаются корневищами (осот дает до 1800
особей/м2 почвы), земляника — усами, а виноград, смородина и слива —
отводками. Картофель и георгины используют для размножения клубни —
видоизмененные подземные участки корня. Тюльпаны и лук размножаются луковицами.
У деревьев и кустарников укореняются с образованием нового растения побеги —
черенки, а у бегонии роль черенков способны выполнять листья. Черенками
размножают малину, сливу, вишню и розы. На корнях и пнях деревьев образуется
поросль, которая затем превращается в самостоятельные растения.
2. Половое размножение. В половом размножении, в отличие от
бесполого, участвует пара особей. Их половые клетки (гаметы) несут гаплоидные
наборы хромосом. В процессе оплодотворения гаметы сливаются и образуют
диплоидную оплодотворенную яйцеклетку (зиготу), которая дает начало новому
организму.
Одна из гомологичных хромосом соматической клетки достается от
"мамы", а другая — от "папы". В результате части
генетического материала родительских особей объединяются, и в потомстве
появляются новые комбинации генов. Разнообразие генетического материала
позволяет потомству успешнее приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям.
В обогащении наследственной информации состоит главное преимущество полового
размножения, его основное биологическое значение.
У обоеполых растений имеется ряд особенностей, исключающих
самооплодотворение. Тычинки и пестики обоеполых цветков созревают не
одновременно, поэтому происходит именно перекрестное опыление разных особей.
Конопля имеет раздельно мужские пестичные и женские тычиночные цветки на разных
особях.
Строение
половых клеток.
Половое
размножение появилось более 3 млрд. лет назад и встречается во всех группах
ныне существующих организмов. Сущность полового размножения заключается в
объединении генетической информации от двух особей одного вида – родителей – в
наследственном материале потомка. Наследственный материал каждой дочерней особи
представляет собой уникальную комбинацию генетической информации родителей.
Образующиеся в процессе полового размножения организмы отличаются друг от друга
по генотипу, признакам, свойствам, характеру приспособленности к условиям среды
обитания.
Таким образом,
биологическое значение полового размножения заключается не только в
самовоспроизведении особей, но и в обеспечении биологического разнообразия
видов, их адаптивных возможностей и эволюционных перспектив. Это позволяет
считать половое размножение биологически более прогрессивным, чем бесполое.
Половое размножение
осуществляется с помощью специализированных клеток – гамет. Женские гаметы называют яйцеклетками,
мужские – сперматозоидами. Гаметы
отличаются от соматических клеток вдвое меньшим числом хромосом, а также низким
уровнем обменных процессов.
Яйцеклетки –
относительно крупные неподвижные клетки, обычно округлой формы, в цитоплазме
помимо типичных органоидов содержаться включения запасных питательных веществ в
виде желтка. В ядрах яйцеклеток образуется много копий рибосомальных генов и
м-РНК, обеспечивающих синтез жизненно важных белков будущего зародыша.
Яйцеклетки разных организмов различаются количеством и характером распределения
в них желтка. Различают несколько типов яйцеклеток (рис. 11).
|
Рис. 11. |
Изолецитальными называют относительно мелкие яйцеклетки с небольшим
количеством равномерно распределенного желтка. Ядро в них располагается ближе к
центру. Такие яйцеклетки встречаются у червей, двустворчатых моллюсков,
иглокожих, ланцетника.
Умеренно телолецитальные яйцеклетки осетровых рыб и земноводных имеют диаметр
около 1,5-2 мм и содержат среднее количество желтка, основная масса которого
сосредоточена на одном из полюсов (вегетативном). На противоположном полюсе
(анимальном), где желтка мало, находится ядро яйцеклетки.
Резко телолецитальные яйцеклетки некоторых рыб, пресмыкающихся, птиц и
яйцекладущих млекопитающих содержат очень много желтка, занимающего почти весь
объем цитоплазмы яйцеклетки. На анимальном полюсе находится зародышей диск с
активной, лишенной желтка цитоплазмой. размеры этих яиц крупные – 10-15мм и
более.
Алецитальные
яйцеклетки практически лишены желтка, имеют микроскопически малые размеры
(0,1-0,3 мм) и характерны для плацентарных млекопитающих, в том числе для
человека.
В процессе
развития выявляется закономерность, заключающаяся в том, что чем длиннее
эмбриональный период, тем больше желтка должно быть накоплено в яйцеклетке.
Продолжительность эмбрионального периода зависит от стадии, на которой зародыш
переходит к самостоятельному существованию во внешней среде. Если постэмбриональное
развитие идет прямым путем, т.е без личинки и метаморфоза, то желтка в
яйцеклетке должно быть больше. По количеству желтка яйцеклетки хордовых делят
на алецитальные, олиго-, мезо- и полилецитальные, т.е. с ничтожно малым,
малым, средним и большим количеством желтка (от греч. лецитос – желток).
У ланцетника, представителя низших
хордовых, яйцеклетка олиголецитальная.
У большинства позвоночных я яйцеклетках содержится значительное количество
желтка. Среди низших позвоночных (Anamnia)
наиболее крупные яйца у миксин (Кл. Круглоротые), у акул и химер (Кл. Хрящевые
рыбы) и у безногих амфибий. У осетровых рыб, а также у остальных амфибий яйцеклетки мезолецитальные, т.е. имеют среднее количество желтка. У высших
позвоночных (Amniota), таких, как
пресмыкающиеся, птицы и яйцекладущие млекопитающие, - полилецитальные, т.е. в яйцеклетке очень. много желтка.
Эмбриональное развитие у них протекает особенно долго.
Эта
закономерность нарушена у сумчатых и плацентарных
млекопитающих, которые имеют олиго- и
алецитальные яйцеклетки
соответственно. У сумчатых эмбрион выходит из яйцевых оболочек и матки при
незавершенном органогенезе, переносится в сумку, где и продолжает развитие. У
плацентарных и человека зародыш выходит из яйцевых оболочек еще раньше, в
стадии бластоцисты, но затем переходит к внутриутробному существованию, где и
завершает все основные периоды развития, подготавливающие его к появление на
свет. Уменьшение количества желтка в
яйцеклетках млекопитающих можно назвать вторичным,
поскольку их предки, освоившие наземную среду, имели, как и все амниоты,
полилециатальные яйца.
Сперматозоиды
– обычно очень мелкие клетки (например, спермий человека имеют длину 50-70 мкм,
а крокодила – 20 мкм). У разных организмов они неодинаковой формы, но
большинство имеют головку, шейку и хвост (рис. 12). Головка содержит ядро и
небольшое количество цитоплазмы. На переднем конце головки располагается
акросома – видоизмененный комплекс Гольджи, который содержит ферменты для
растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке находятся
многочисленные митохондрии и две центриоли. От шейки отрастает хвост,
образованный микротрубочками и обеспечивающий подвижность сперматозоидов.
|
|
Рис. 12. |
Рис. 13. |
2. Образование половых клеток.
Процесс
образования половых клеток — гаметогенез
— протекает в половых железах (гонадах). У высших животных женские гаметы образуются в яичниках, мужские – в
семенниках (рис.13). Процесс
образования сперматозоидов называют сперматогенезом,
яйцеклеток – овогенезом. Условно
обе формы гаметогенеза делят на несколько
фаз: размножения, роста, созревания и выделяемую при сперматогенезе, фазу формирования.
Фаза размножения характеризуется
многократными митотическими делениями клеток стенки семенника или яичника, приводящими к образованию
многочисленных сперматогоний и овогоний. Эти клетки, как и все клетки тела,
диплоидны. Фаза размножения у мужчин
начинается с наступлением половой зрелости
и продолжается постоянно в течение почти всей жизни. В женском организме размножение овогоний начинается
в эмбриогенезе и завершается к 3-му
году жизни.
Фаза роста сопровождается
увеличением объема цитоплазмы клеток, накоплением ряда веществ, необходимых для
дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают
название сперматоцитов и овоцитов I порядка. Фаза роста более выражена в овогенезе,
поскольку овоциты I порядка накапливают
значительные количества питательных веществ.
Фаза созревания характеризуется
мейозом. При сперматогенезе в результате I мейотического деления
образуются два одинаковых сперматоцита II порядка, каждый из которых после второго
деления мейоза формирует по две сперматиды.
Деления созревания при овогенезе характеризуются рядом особенностей.
Во-первых, профаза первого мейотического деления осуществляется еще в эмбриональном
периоде, а остальные события мейоза продолжаются после полового созревания организма. Каждый
месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом
завершается I деление мейоза,
образуются крупный овоцит II порядка и маленькое первое полярное, или
направительное, тельце, которые вступают во второе деление мейоза.
На стадии метафазы второго мейотического деления овоцит II порядка овулирует -
выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Дальнейшее
созревание его возможно лишь после слияния со сперматозоидом. Если оплодотворения
не происходит, овоцит II порядка погибает и выводится из
организма. В случае оплодотворения он
завершает второе мейотическое деление,
образуя зрелую яйцеклетку - овотиду -
и второе полярное тельце. Полярные
тельца никакой роли в овогенезе е играют и в конце концов погибают.
Таким образом, в результате фазы созревания
из каждой диплоидной клетки, обладающей двухроматидными хромосомами, формируются гаплоидные клетки с однохроматидными
хромосомами: при сперматогенезе — 4 сперматиды, при овогенезе – 1 овотида и 3 полярных тельца.
Фаза формирования характерна только для сперматогенеза, и сущность ее состоит в том, что сперматиды
приобретают свойственную спермиям
морфологию и подвижность.
3. Оплодотворение,
его типы.
Оплодотворением называют процесс слияния сперматозоида и
яйцеклетки, сопровождающийся объединением геномов отцовского и материнского
организмов и завершающийся образованием зиготы.
Различают наружное
оплодотворение, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутреннее,
когда половые клетки сливаются внутри
половых путей особи. Кроме того, существуют перекрестное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей; самооплодотворение - при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же организмом; моноспермия и полиспермия
в зависимости от числа
сперматозоидов, оплодотворяющих одну
яйцеклетку.
Для большинства видов животных, обитающих или размножающихся
в воде, свойственно наружное перекрестное оплодотворение, которое
осуществляется по типу моноспермии. Подавляющее большинство наземных животных и
некоторые водные виды имеют внутреннее перекрестное оплодотворение, причем для
части птиц и рептилий характерна полиспермия. Самооплодотворение встречается среди
гермафродитов, да и то в исключительных случаях.
У человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе, куда после
овуляции попадают овоцит II порядка и многочисленные
сперматозоиды (рис.14). При контакте с яйцеклеткой сперматозоид выделяет ферменты,
разрушающие ее оболочки и обеспечивающие проникновение спермия внутрь. После проникновения сперматозоида яйцеклетка
формирует на поверхности толстую
непроницаемую оболочку оплодотворения, препятствующую
полиспермии.
Проникновение сперматозоида стимулирует овоцит II
порядка к
дальнейшему делению. Он осуществляет анафазу и телофазу II
мейотического деления и становится зрелым яйцом. В результате в цитоплазме яйцеклетки
оказывается два гаплоидных ядра, называемых мужским и женским пронуклеусами, которые сливаются с образованием
диплоидного ядра – зиготы. Таким образом, сущность оплодотворения заключается в
объединении гаплоидных геномов
отцовского и материнского организмов и формировании
уникальной комбинации генов в генотипе зиготы потомка.
Партеногенез
(от греч. партенос – девственница) – развитие без оплодотворения. В случае естественного партеногенеза развитие
идет на основе цитоплазмы и пронуклеуса яйцеклетки. Особи, формирующиеся из
яйцеклетки, имеют либо гаплоидный, либо диплоидный набор хромосом, так как чаще
всего в начале дробления срабатывает один из механизмов удвоения числа
хромосом. В одних случаях в ходе мейоза женской половой клетки выпадает стадия
редукции числа хромосом и яйцеклетка получается с диплоидным пронуклеусом. В
других случаях диплоидизация происходит во время первого деления дробления, при
котором не происходит цитотомии.
Естественный партеногенез – явление редкое и,
как правило, не бывает единственным способом размножения вида. Он либо
чередуется с нормальным половым размножением, либо встречается у отдельных рас.
Естественный партеногенез обнаружен у летних поколений некоторых ракообразных и
коловраток, у пчел, ос, ряда чешуекрылых. Среди позвоночных партеногенетическое
размножение описано у трех рас скальной ящерицы Армении, состоящих из одних
самок. 40% яиц индеек, отложенных в отсутствие самца, могут начать развиваться,
однако это развитие редко доходит до конца, чаще останавливается из-за
возникших аномалий. У других видов позвоночных естественное партеногенетическое
размножение неизвестно.
Искусственный партеногенез возможен,
по-видимому, у всех животных. Обнаружено, что активация яйцеклетки
сперматозоидом не является специфической. В качества активирующих могут
выступать многие физические и химические факторы. На тутовом шелкопряде было
показано, что с помощью искусственного партеногенеза можно регулировать
соотношение мужского и женского пола в популяции, получая большой экономический
эффект.
Естественный партеногенез чаще всего случается при незавершенном
оплодотворении, т.е. в тех случаях, когда имела место активация яйцеклетки, но
ядро сперматозоида не участвовало в оплодотворении. В активированных яйцах
используется информация только женского пронуклеуса. Такой вид партеногенеза
называется гиногенезом. При
искусственном партеногенезе можно удалить женский пронуклеус, и тогда развитие
осуществиться за счет мужских пронуклеусов. Это андрогенез. В специальных опытах на морских ежах было установлено,
что потомки наследуют либо только признаки матери при гиногенезе, либо только
признаки отца – при андрогенезе. Это указывает на то, что наследственные
свойства особи определяются в основном ядром, а не цитоплазмой