Тема: Размножение и развитие живых организмов.

1. Бесполое размножение. Способы бесполого размножения.

2.    Половое размножение:

А) Строение половых клеток.

Б) Образование половых клеток.

3.  Оплодотворение, его типы.

1. Способы размножения организмов

Cпособы размножения организмов в природе сводятся к двум основным формам: бесполой и половой.

Бесполое размножение. В бесполой форме размножение осуществляется родительской особью самостоятельно, без обмена наследственной информацией с другими особями. Дочерний организм образуется путем отделения от родительской особи одной или нескольких соматических (телесных) клеток и дальнейшего их размножения посредством митоза. Потомство наследует признаки родителя, являясь в генетическом отношении его точной копией. Различают несколько типов бесполого размножения.

Простое деление. Особенно распространено бесполое размножение у бактерий и синезеленых водорослей. Единственная клетка этих безъядерных организмов разделяется пополам или сразу на несколько частей. Каждая часть является целостным функциональным организмом.

Простым делением размножаются амебы, инфузории, эвглены и другие простейшие. Разделение происходит посредством митоза, поэтому дочерние организмы получают от родительских тот же набор хромосом.

Почкование. Этот тип размножения используют как одноклеточные, так и некоторые многоклеточные организмы: дрожжи (низшие грибы), инфузории, коралловые полипы.

Почкование у пресноводных гидр происходит следующим образом. Сначала на стенке гидры образуется вырост, который постепенно удлиняется. На его конце появляются щупальца и ротовое отверстие. Из почки вырастает маленькая гидра, которая отделяется и становится самостоятельным организмом. У других существ почки могут оставаться на теле родителя.

Фрагментация. Ряд плоских и кольчатых червей, иглокожие (морские звезды) могут размножаться посредством расчленения тела на несколько фрагментов, которые затем достраиваются до целостного организма. В основе фрагментации лежит способность многих простых существ к регенерации утраченных органов. Так, если от морской звезды отделить луч, то из него вновь разовьется морская звезда. Гидра способна восстановиться из 1/200 части своего организма. Обычно размножение фрагментацией происходит при повреждениях. Самопроизвольную фрагментацию осуществляют только плесневые грибы и некоторые морские кольчатые черви.

Спорообразование. Родоначальницей нового организма может стать специализированная клетка родительского существа — спора. Такой способ размножения характерен для растений и грибов. Размножаются спорами многоклеточные водоросли, мхи, папоротники, хвощи и плауны.

Споры представляют собой клетки, покрытые прочной оболочкой, защищающей их от чрезмерной потери влаги и устойчивой к температурным и химическим воздействиям. Споры наземных растений пассивно переносятся ветром, водой, живыми существами. Попадая в благоприятные условия, спора раскрывает оболочку и приступает к митозу, образуя новый организм. Водоросли и некоторые грибы, обитающие в воде, размножаются зооспорами, снабженными жгутиками для активного передвижения.

Одноклеточное животное малярийный плазмодий (возбудитель малярии) размножается посредством шизогонии — множественного деления. Сначала в его клетке путем делений формируется большое количество ядер, затем клетка распадается на множество дочерних.

Вегетативное размножение. Этот вид бесполого размножения широко распространен у растений. В отличие от спорообразования, вегетативное размножение осуществляется не особыми специализированными клетками, а практически любыми частями вегетативных органов.

Многолетние дикорастущие травы размножаются корневищами (осот дает до 1800 особей/м² почвы), земляника — усами, а виноград, смородина и слива — отводками. Картофель и георгины используют для размножения клубни — видоизмененные подземные участки корня. Тюльпаны и лук размножаются луковицами. У деревьев и кустарников укореняются с образованием нового растения побеги — черенки, а у бегонии роль черенков способны выполнять листья. Черенками размножают малину, сливу, вишню и розы. На корнях и пнях деревьев образуется поросль, которая затем превращается в самостоятельные растения.

2. Половое размножение. В половом размножении, в отличие от бесполого, участвует пара особей. Их половые клетки (гаметы) несут гаплоидные наборы хромосом. В процессе оплодотворения гаметы сливаются и образуют диплоидную оплодотворенную яйцеклетку (зиготу), которая дает начало новому организму.

Одна из гомологичных хромосом соматической клетки достается от "мамы", а другая — от "папы". В результате части генетического материала родительских особей объединяются, и в потомстве появляются новые комбинации генов. Разнообразие генетического материала позволяет потомству успешнее приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям. В обогащении наследственной информации состоит главное преимущество полового размножения, его основное биологическое значение.

У обоеполых растений имеется ряд особенностей, исключающих самооплодотворение. Тычинки и пестики обоеполых цветков созревают не одновременно, поэтому происходит именно перекрестное опыление разных особей. Конопля имеет раздельно мужские пестичные и женские тычиночные цветки на разных особях.

 Строение половых клеток.

Половое размножение появилось более 3 млрд. лет назад и встречается во всех группах ныне существующих организмов. Сущность полового размножения заключается в объединении генетической информации от двух особей одного вида – родителей – в наследственном материале потомка. Наследственный материал каждой дочерней особи представляет собой уникальную комбинацию генетической информации родителей. Образующиеся в процессе полового размножения организмы отличаются друг от друга по генотипу, признакам, свойствам, характеру приспособленности к условиям среды обитания.

Таким образом, биологическое значение полового размножения заключается не только в самовоспроизведении особей, но и в обеспечении биологического разнообразия видов, их адаптивных возможностей и эволюционных перспектив. Это позволяет считать половое размножение биологически более прогрессивным, чем бесполое.

Половое размножение осуществляется с помощью специализированных клеток – гамет. Женские гаметы называют яйцеклетками, мужские – сперматозоидами. Гаметы отличаются от соматических клеток вдвое меньшим числом хромосом, а также низким уровнем обменных процессов.

Яйцеклетки – относительно крупные неподвижные клетки, обычно округлой формы, в цитоплазме помимо типичных органоидов содержаться включения запасных питательных веществ в виде желтка. В ядрах яйцеклеток образуется много копий рибосомальных генов и м-РНК, обеспечивающих синтез жизненно важных белков будущего зародыша. Яйцеклетки разных организмов различаются количеством и характером распределения в них желтка. Различают несколько типов яйцеклеток (рис. 11).

Рис. 11.

Изолецитальными называют относительно мелкие яйцеклетки с небольшим количеством равномерно распределенного желтка. Ядро в них располагается ближе к центру. Такие яйцеклетки встречаются у червей, двустворчатых моллюсков, иглокожих, ланцетника.

Умеренно телолецитальные яйцеклетки осетровых рыб и земноводных имеют диаметр около 1,5-2 мм и содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена на одном из полюсов (вегетативном). На противоположном полюсе (анимальном), где желтка мало, находится ядро яйцеклетки.

Резко телолецитальные яйцеклетки некоторых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих содержат очень много желтка, занимающего почти весь объем цитоплазмы яйцеклетки. На анимальном полюсе находится зародышей диск с активной, лишенной желтка цитоплазмой. размеры этих яиц крупные – 10-15мм и более.

Алецитальные яйцеклетки практически лишены желтка, имеют микроскопически малые размеры (0,1-0,3 мм) и характерны для плацентарных млекопитающих, в том числе для человека.

В процессе развития выявляется закономерность, заключающаяся в том, что чем длиннее эмбриональный период, тем больше желтка должно быть накоплено в яйцеклетке. Продолжительность эмбрионального периода зависит от стадии, на которой зародыш переходит к самостоятельному существованию во внешней среде. Если постэмбриональное развитие идет прямым путем, т.е без личинки и метаморфоза, то желтка в яйцеклетке должно быть больше. По количеству желтка яйцеклетки хордовых делят на алецитальные, олиго-, мезо- и полилецитальные, т.е. с ничтожно малым, малым, средним и большим количеством желтка (от греч. лецитос – желток).

У ланцетника, представителя низших хордовых, яйцеклетка олиголецитальная. У большинства позвоночных я яйцеклетках содержится значительное количество желтка. Среди низших позвоночных (Anamnia) наиболее крупные яйца у миксин (Кл. Круглоротые), у акул и химер (Кл. Хрящевые рыбы) и у безногих амфибий. У осетровых рыб, а также у остальных амфибий яйцеклетки мезолецитальные, т.е. имеют среднее количество желтка. У высших позвоночных (Amniota), таких, как пресмыкающиеся, птицы и яйцекладущие млекопитающие, - полилецитальные, т.е. в яйцеклетке очень. много желтка. Эмбриональное развитие у них протекает особенно долго.

Эта закономерность нарушена у сумчатых и плацентарных млекопитающих, которые имеют олиго- и алецитальные яйцеклетки соответственно. У сумчатых эмбрион выходит из яйцевых оболочек и матки при незавершенном органогенезе, переносится в сумку, где и продолжает развитие. У плацентарных и человека зародыш выходит из яйцевых оболочек еще раньше, в стадии бластоцисты, но затем переходит к внутриутробному существованию, где и завершает все основные периоды развития, подготавливающие его к появление на свет. Уменьшение количества желтка в яйцеклетках млекопитающих можно назвать вторичным, поскольку их предки, освоившие наземную среду, имели, как и все амниоты, полилециатальные яйца.

Сперматозоиды – обычно очень мелкие клетки (например, спермий человека имеют длину 50-70 мкм, а крокодила – 20 мкм). У разных организмов они неодинаковой формы, но большинство имеют головку, шейку и хвост (рис. 12). Головка содержит ядро и небольшое количество цитоплазмы. На переднем конце головки располагается акросома – видоизмененный комплекс Гольджи, который содержит ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке находятся многочисленные митохондрии и две центриоли. От шейки отрастает хвост, образованный микротрубочками и обеспечивающий подвижность сперматозоидов.

 

Рис. 12.	Рис. 13.

 

2. Образование половых клеток.

  Процесс образования половых клеток — гаметогенез — проте­кает в половых железах (гонадах). У высших животных женские гаметы образуются в яичниках, мужские – в семенниках (рис.13). Процесс образования сперматозоидов называют сперматогенезом, яйцеклеток – овогенезом. Условно обе формы гаметогенеза делят на несколько фаз: размножения, роста, созревания и выделяемую при сперматогенезе, фазу формирования.

Фаза размножения характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки семенника или яичника, приводящими к образованию многочисленных сперматогоний и овогоний. Эти клетки, как и все клетки тела, диплоидны. Фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение почти всей жизни. В женском организме размножение овогоний начинается в эмбриогенезе и завершается к 3-му году жизни.

Фаза роста сопровождается увеличением объема цитоплазмы клеток, накоплением ряда веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают название сперматоцитов и овоцитов I порядка. Фаза роста более выражена в овогенезе, поскольку овоциты I порядка накапливают значительные количества питательных веществ.

Фаза созревания характеризуется мейозом. При сперматоге­незе в результате I мейотического деления образуются два одинаковых сперматоцита II порядка, каждый из которых после второго деления мейоза формирует по две сперматиды.

Деления созревания при овогенезе характеризуются рядом особенностей. Во-первых, профаза первого мейотического деления осуществляется еще в эмбриональном периоде, а остальные события мейоза продолжаются после полового созревания организма. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом завершается I деление мейоза, образуются крупный овоцит II порядка и маленькое первое полярное, или направительное, тельце, которые вступают во второе деление мейоза.

На стадии метафазы второго мейотического деления овоцит II порядка овулирует - выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Дальнейшее созревание его возможно лишь после слияния со сперматозоидом. Если оплодотворения не происходит, овоцит II порядка погибает и выводится из организма. В случае оплодотворения он завершает второе мейотическое деление, образуя зрелую яйцеклетку - овотиду - и второе поляр­ное тельце. Полярные тельца никакой роли в овогенезе е играют и в конце концов погибают. Таким образом, в результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки, обладающей двухроматидными хромосомами, формируются гаплоидные клетки с однохроматидными хромосомами: при сперматогенезе — 4 сперматиды, при овогенезе – 1 овотида и 3 полярных тельца.

Фаза формирования характерна только для сперматогенеза, и сущность ее состоит в том, что сперматиды приобретают свойственную спермиям морфологию и подвижность.

 

3. Оплодотворение, его типы.

Оплодотворением называют процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, сопровождающийся объединением геномов отцовского и материнского организмов и завершающийся образованием зиготы.

Различают наружное оплодотворение, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутреннее, когда половые клетки сливаются внутри половых путей особи. Кроме того, существуют перекрестное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей; самооплодотворение - при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же организмом; моноспермия и полиспермия в зависимости от числа сперматозоидов, оплодотво­ряющих одну яйцеклетку.

Для большинства видов животных, обитающих или размно­жающихся в воде, свойственно наружное перекрестное оплодот­ворение, которое осуществляется по типу моноспермии. Подавля­ющее большинство наземных животных и некоторые водные виды имеют внутреннее перекрестное оплодотворение, причем для части птиц и рептилий характерна полиспермия. Самооплодотворение встречается среди гермафродитов, да и то в исключительных случаях.

У человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе, куда после овуляции попадают овоцит II порядка и многочисленные сперматозоиды (рис.14). При контакте с яйцек­леткой сперматозоид выделяет ферменты, разрушающие ее оболочки и обеспечивающие проникновение спермия внутрь. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверх­ности толстую непроницаемую оболочку оплодотворения, препят­ствующую полиспермии.

 

Проникновение сперматозоида стимулирует овоцит II порядка к дальнейшему делению. Он осуществляет анафазу и телофазу II мейотического деления и становится зрелым яйцом. В результате в цитоплазме яйцеклетки оказывается два гаплоидных ядра, называемых мужским и женским пронуклеусами, которые сливаются с образованием диплоидного ядра – зиготы. Таким образом, сущность оплодотворения заключается в объединении гаплоидных геномов отцовского и материнского организмов и формировании уникальной комбинации генов в генотипе зиготы потомка.

  Партеногенез (от греч. партенос – девственница) – развитие без оплодотворения. В случае естественного партеногенеза развитие идет на основе цитоплазмы и пронуклеуса яйцеклетки. Особи, формирующиеся из яйцеклетки, имеют либо гаплоидный, либо диплоидный набор хромосом, так как чаще всего в начале дробления срабатывает один из механизмов удвоения числа хромосом. В одних случаях в ходе мейоза женской половой клетки выпадает стадия редукции числа хромосом и яйцеклетка получается с диплоидным пронуклеусом. В других случаях диплоидизация происходит во время первого деления дробления, при котором не происходит цитотомии.

  Естественный партеногенез – явление редкое и, как правило, не бывает единственным способом размножения вида. Он либо чередуется с нормальным половым размножением, либо встречается у отдельных рас. Естественный партеногенез обнаружен у летних поколений некоторых ракообразных и коловраток, у пчел, ос, ряда чешуекрылых. Среди позвоночных партеногенетическое размножение описано у трех рас скальной ящерицы Армении, состоящих из одних самок. 40% яиц индеек, отложенных в отсутствие самца, могут начать развиваться, однако это развитие редко доходит до конца, чаще останавливается из-за возникших аномалий. У других видов позвоночных естественное партеногенетическое размножение неизвестно.

  Искусственный партеногенез возможен, по-видимому, у всех животных. Обнаружено, что активация яйцеклетки сперматозоидом не является специфической. В качества активирующих могут выступать многие физические и химические факторы. На тутовом шелкопряде было показано, что с помощью искусственного партеногенеза можно регулировать соотношение мужского и женского пола в популяции, получая большой экономический эффект.

            Естественный партеногенез чаще всего случается при незавершенном оплодотворении, т.е. в тех случаях, когда имела место активация яйцеклетки, но ядро сперматозоида не участвовало в оплодотворении. В активированных яйцах используется информация только женского пронуклеуса. Такой вид партеногенеза называется гиногенезом. При искусственном партеногенезе можно удалить женский пронуклеус, и тогда развитие осуществиться за счет мужских пронуклеусов. Это андрогенез. В специальных опытах на морских ежах было установлено, что потомки наследуют либо только признаки матери при гиногенезе, либо только признаки отца – при андрогенезе. Это указывает на то, что наследственные свойства особи определяются в основном ядром, а не цитоплазмой