https://yandex.ru/video/preview/6619202744949820092 

Макроэволюция

 

МАКРОЭВОЛЮЦИЯ

1.            Макроэволюция. Биологический прогресс и биологический регресс

2.                   Пути достижения биологического прогресса (Арогенез, Аллогенез, Катагенез)

3.                   ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ (Дивергенция, Конвергенция, Параллелизм)

 

Макроэволюцией называют процесс формирования крупных систематических групп: типов, классов, отрядов.

Эволюционные преобразования приводят к тому или иному уровню приспособленности организмов, определяя состояние процветания или угнетения систематической группы.

 

Биологический прогресс и биологический регресс

Приобретение популяциями и видами разнообразных приспособлений способствует выживанию их в какой-то определение среде и может стать причиной освоения популяциями новых мест обитания и новых источников питания. В данном случае возникает новая экологическая ниша, где конкуренция с родственные организмами резко ослаблена или отсутствует. Это приводит к вспышке размножения и широкому расселению вида, что в свою очередь способствует формированию многочисленных генетически различающихся популяций, каждая из которых оказывается в несколько неодинаковых условиях и подвергается разнонаправленному действию отбора. Показатели хорошей приспособленности группы организмов — ее высокая численность, широкий apeaл и большое количество подчиненных систематических групп. Систематическая группа (вид, род, семейство и т.д.) находится в состоянии процветания, или биологического прогресса, если в нее входит значительное число дочерних форм. Например, внутри отряда всегда есть семейства очень многочисленные по числу входящих в них родов. Внутри семейства отдельные роды отличаются по числу содержащихся в них видов.

Таким образом, биологический прогресс представляет собой результат успеха в борьбе за существование. Отсутствие необходимого уровня приспособленности приводит к биологическому регрессу – ученьшению численности, сокращению ареала, снижению числа систематических групп более низкого ранга. Биологи­ческий регресс чреват опасностью вымирания. Вследствие усиленного отстрела резко сократилась численность и сузился ареал соболя. На грани вымирания находится уссурийский тигр. Не выдерживая изменений в биогеоценозах, вызываемых деятельностью человека, исчезают многие виды птиц. Виды живых организмов, находящиеся в состоянии биологического регресса, в настоящее время заносятся в международные и региональные Красные книги и охраняются правительственными и общественными организациями.

Пути достижения биологического прогресса

Ч.Дарвин считал, что естественный отбор не обязательно ведет к повышению организации. Адаптации, благоприятные для выживания популяции, могут быть направлены на специализацию, в результате которой группа организмов избегает конкуренции. Приобретение специальных приспособлений к ограниченным условиям среды не меняет уровня организации, но способствует процветанию вида. В некоторых случаях оказывается выгодным переход к сидячему образу жизни, пассивному питанию или к  паразитизму. Такие адаптации ведут к утрате органов активной жизни.

В соответствии с разнообразными преобразованиями строения организмов в процессе эволюции выделяют три главных направления развития, каждое из которых ведет к биологическому прогрессу: арогенез, аллогенез и катагенез, или морфофизиологический регресс.

Арогенез (от греч. airo — подъем и genesis — развитие), или морфофизиологический прогресс. Это эволюционное направление сопровождается приобретением крупных изменений строения, существенно повышающих уровень организации — ароморфозов. Изменения в строении животных в результате возникновения ароморфозов не являются приспособлениями к каким-либо специальным условиям среды, они носят общий характер и дают возможность расширить использование условий внешней среды: приобрести новые источники пищи, освоить новые места обитания.

Морфофизиогогический прогресс достигается усилением, дифференцировкой и усложнением функций органов животных и соответствующими изменениями в строении этих органов. Ароморфозы обеспечивают переход от пассивного питания к активному (появление челюстей у позвоночных), повышают подвижность животных (появление скелета как места прикрепления мышц и замена пластов гладкой мускулатуры у червей на пучки поперчно-полосатой у членистоногих) и др. Подобные изменения,  не будучи частными приспособлениями к конкретным условиям среды, повышают интенсивность жизнедеятельности животных, уменьшают их зависимость от условий существования. Общая черта ароморфозов заключается в том, что они сохраняются при дальнейшей эволюции и приводят к макроэволюции, т.е. к возникновению новых крупных систематических групп — типов, классов, некоторых отрядов (у млекопитающих). В основе ароморфозов лежит какое-нибудь приспособление, дающее в данных условиях среды сразу крупное преимущество для организмов, ставящее их в благоприятную для размножения ситуацию, увеличивая численность. В этих благоприятных условиях затем перестраивается организация группы.

Аллогенез (от греч. allos — иной, другой, genesis — развитие). Это эволюционное направление сопровождается приобретением идиоадаптаций, или алломорфозов. Идиоадаптация (от греч. idios - особенность и лат. adaptatio — приспособление) — приспособление к специальным условиям среды, полезное в борьбе за существование, но не изменяющее уровня организации. Поскольку каждый вид организмов живет в определенных местообитаниях, у него вырабатываются приспособления именно к этим условиям. К идиоадаптациям относятся покровительственная окраска животных, колючки растений, плоская форма тела скатов и камбалы. У амфибий, занимающих различные экологические ниши, отличаются форма тела и длина конечностей, возникают и приспособления, обеспечивающие выживание потомства в сложных условиях окружающей среды. Характер добычи пищи и объекты охоты накладывают отпечаток на строение лап у птиц. В разных отрядах млекопитающих в зависимости от условий обитания и образа жизни многочисленным преобразованиям подвергается пятипалая конечность (копытные) или форма тела и его окраска (кошачьи).

После возникновения ароморфозов и особенно при выходе группы животных в новую среду обитания начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования именно путем приобретения идиоадаптаций. Так, класс птиц в процессе расселения по суше дал громадное разнообразие форм, хотя основные черты строения у них одинаковые.

Крайняя степень приспособления к очень ограниченным условиям существования носит название специализации. Переход к питанию только одним видом пищи, обитание в очень однородной и постоянной среде (например, в пещерах) приводят к тому, что вне этих условий организмы жить не могут. Таковы колибри, питающиеся только нектаром тропических цветков, муравьеды, хамелеоны, приспособленные к обитанию на тонких ветвях деревьев. Специализация снижает эволюционные возможности группы и при быстром изменении условий среды приводит к вымиранию.

Биологическое процветание достигается и упрощением организации.

 

Катагенез (от греч. kata — движение вниз и развитие), или морфофизиологический регресс. Это эволюционное направление сопровождается упрощением организации. Упрощение организации ведет к исчезновению органов активной жизни и носит название дегенерации. Общая дегенерация как путь биологического прогресса наблюдается у многих форм организмов и связана главным образом с переходом к паразитическому или сидячему образу жизни. Виды, перешедшие к паразитизму, резко отличаются от свободноживущих форм. У растений-паразитов атрофируются корни, листья. Нередко утрачивается способность к фотосинтезу, и такое растение целиком существует за счет хозяина,

У животных, например ленточных червей, редуцируются органы чувств, пищеварительная система, упрощается строение нервной системы. Взамен этого у них развиваются различные частные приспособления — присоски, прицепки, способствующие удержанию в кишечнике хозяина. Наиболее интенсивного развития у паразитов достигает половая система.

Переход к сидячему образу жизни и пассивному питанию сопровождается устранением от конкуренции с другими видами (например, у асцидий, относящихся к типу хордовых). Однако чрезвычайно важно и то, что общая дегенерация, существенно изменяющая облик организмов, не затрагивает кардинальных черт организации данной систематической группы. Так, самка паразитического ракообразного сохраняет все черты половой системы представителей класса ракообразных; ленточные черви-паразиты не перестали быть плоскими червями.

Таким образом, достижение биологического прогресса на разных направлениях эволюции приводит к возникновению многочисленных форм жизни. Академик Л. Н. Северцов отмечал, что в процессе развития жизни на Земле происходило непрерывное взаимодействие направлений эволюции: на каждом уровне организации обеспечивается разнообразие живых организмов, приспособленных к конкретным условиям существования. Этим во многом объясняется одновременное существование на нашей планете организмов разной степени сложности организации — от бактерий до человека.

 

 

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Морфофункциональные особенности живых организмов определяются двумя факторами: физиологическими потребностями и конкретными условиями среды обитания. При всем разнообразии частных особенностей строения и приспособления организмов к внешней среде можно выделить некоторые общие закономерности эволюционного процесса.

Дивергенция (от лат. diverge — расхождение). Этот процесс — основа образования новых систематических групп. Появление новых форм всегда связано с приспособлением к местным географическим и экологическим условиям существования. Так, класс млекопитающих распался на многочисленные отряды, представители которых отличаются родом пищи, особенностями мест обитания, т.е. условиями существования (насекомоядные, рукокрылые, хищные, копытные, китообразные, грызуны и т.д.). Каждый из этих отрядов включает подотряды и семейства, которые в свою очередь характеризуются не только специфическими морфофизиологическими признаками, но и экологическими особенностями (формы бегающие, скачущие, лазающие, роющие, плавающие). Внутри любого семейства вида и роды различаются образом жизни, объектами питания и т.п.

Как указывал Ч.Дарвин, в основе всего эволюционного процесса лежит дивергенция. Дивергировать могут не только виды, роды, семейства, отряды. Дивергенция любого масштаба есть результат действия естественного отбора в форме группового отбора (сохраняются или устраняются виды, роды, семейства и т.д.). Групповой отбор основан также на индивидуальном отборе внутри популяции. Вымирание вида происходит вследствие гибели отдельных особей. При этом своеобразие морфологических особенностей организмов, приобретаемых в процессе дивергенции, имеет единую основу — генофонд родственных форм. Конечности лазающих, скачущих, плавающих, роющих млекопитающих хотя отличаются друг от друга, но имеют единый план строения и представляют собой пятипалую конечность. Поэтому органы, соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение независимо от выполняемой ими функции, называют гомологичными. Примерами гомологичных органов у растений являются усики гороха, иглы барбариса, колючки кактуса — это видоизмененные листья.

Конвергенция. Конвергенция — результат приспособления к сходным условиям среды. В одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным систематическим группам, могут приобретать сходные черты строения. Такое сходство — конвергенция (от лат. converge — схождение) возникает при общности функций и ограничивается лишь органами, непосредственно связанными с одними и теми же факторами среды. Внешне очень похожи хамелеоны и лазающие агамы, обитающие на ветвях деревьев, хотя относятся к разным подотрядам. У позвоночных животных конвергентное сходство обнаруживают конечности морских рептилий и млекопитающих (у ихтиозавров, плезиозавров и китообразных). Одинаковый образ жизни сумчатых и плацентарных млекопитающих привел их независимо друг от друга к подобию многих черт строения. Сходны европейский крот и сумчатый крот, сумчатый летун и белка-летяга. Однако исторически сложившаяся организация в целом никогда не подвергается конвергенции. Схождение признаков затрагивает в основном лишь те органы, которые непосредственно связаны со сходными условиями среды, Конвергентное сходство наблюдается и у групп животных, очень отстоящих друг от друга в систематическом отношении. У организмов, обитающих в воздухе (бабочки, птицы, летучие мыши), имеются крылья. У планирующих животных развиваются различные выросты, помогающие при полете. Но крылья птицы и летучей мыши — измененные конечности, а крылья

бабочек — складки кожи. Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие принципиально различное строение и происхождение, называются аналогичными. Аналогичны жабры рака и рыбы, роющие конечности крота и медведки.

Таким образом, в процессе эволюции совершенствование неродственных организмов осуществляется сходными путями на базе негомологичных структур.

Параллелизм. Параллелизм представляет собой форму конвергентного развития, свойственного генетически близким группам организмов. Например, среди млекопитающих китообразные и ластоногие независимо друг от друга перешли к обитанию в воде, где и приобрели соответствующие приспособления – ласты. Известное общее сходство имеют неродственные млекопитающие тропического пояса, обитающие на разных континентах в близких климатических условиях

 

Микроэволюция

 

ТЕМА 2: СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ И ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ЭВОЛЮЦИИ

1.    Микроэволюция. Вид. Популяционная структура вида.

2.    Мутации — элементарный эволюционный материал

3.    Изменения частоты генов в популяциях (миграции, природные катастрофы, взаимоотношения типа «хищник — жертва»).

4.    Пространственная изоляция популяций

Микроэволюция

В 20—40-х годах XX в. благодаря созданию хромосомной теорий наследственности, в частности, работам Т. Моргана и других генетиков, эволюционное учение Ч.Дарвина (или дарвинизм) получило материалистическое обоснование на молекулярно-генетическом уровне и в настоящее время по праву носит название эволюционной теории.

Мутации, комбинативная изменчивость, пространственная и биологическая изоляция, а также другие процессы в пределах вида приводят к случайному, ненаправленному изменению генофонде популяции. Эволюция же — процесс направленный, он связан с выработкой приспособлений и ведет к образованию новых видов.

Процесс изменения генофонда популяций, результатом которого является видообразование — микроэволюция — происходит благодаря действию единственного направленного эволюционного фактора — естественного отбора.

Рассмотрим основные механизмы этого явления.

Вид. Популяционная структура вида

В основе эволюционной теории Ч.Дарвина лежит представление о виде как об арене эволюционных преобразований.

Вид и его критерии. Видом называется совокупность особей, сходных по морфофункциональным особенностям, имеющих одинаковый кариотип, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют общее происхождение и сходное поведение.

По внешнему облику, размерам, поведению и другим признакам легко отнести кошку ливийскую (домашнюю) и тигра к разным видам. Однако различия между кошкой домашней и кошкой дикой лесной европейской не столь очевидны. Существует ряд общих особенностей — критериев, по которым один вид отличается от других, определяют видовую принадлежность того или другого индивида. Комплекс этих критериев — свидетельство реальности видов.

Морфологический критерий базируется на том, что все особи одного вида характеризуются рядом общих морфологических признаков. Этот простой и удобный критерий использовался систематиками раньше других и в свое время был основным. Морфологический критерий необходим, но недостаточен для определения видов, которые имеют значительное сходство в строении (так называемые виды-двойники, например, у комаров, тлей, плоских червей).

Физиолого-биохимический критерий исходит из того, что виды, отличаются биохимическими структурами, иммунологическими реакциями, своеобразием обмена веществ и физиологических процессов. Особи разных видов, как правило, не скрещиваются между собой и не дают плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция, хотя между некоторыми из них возможна гибридизация.

Эколого-географический (или биогеографический) критерий характеризует географическую и экологическую специфику вида: Каждый вид существует на определенной территории, имеет свой ареал с соответствующими экологическими условиями. Как правило, виды пространственно изолированы. На территории, где вид распространен, он вступает во взаимосвязь с другими видами и ему принадлежит определенная роль в биологическом круговороте веществ в природе.

Генетический критерий представляет собой видовую специфичность кариотипа. Каждый вид характеризуется своим набором хромосом, их индивидуальностью, различиями в нуклеотидном составе ДНК, т.е. видовым генофондом.

Критерии вида тесно связаны между собой и определяют качественную особенность вида. Однако ни один из них не является абсолютным. Например, два разных вида могут не отличаться по анатомическому строению и обладать одинаковыми хромосомными наборами. Но если они разнятся по поведению, то не скрещиваются между собой и, следовательно, отграничены один от другого. В совокупности перечисленные критерии позволяют достаточно надежно установить принадлежность организма к тому или иному виду.

Одна из важных характеристик вида, обусловливающая его  существование как единой генетически целостной эволюционной единицы, — репродуктивная изоляция, т.е. наличие механизмов, препятствующих притоку генов извне. Защищенность генофонда данного вида от притока генов других (в том числе близкородственных) видов достигается разными путями.

Сроки размножения у близких видов могут не совпадать. Если сроки одни и те же, то не совпадают предпочитаемые места размножения. Например, самки одного вида лягушек мечут икру по берегам рек, самки другого вида — в лужах. При этом случайное осеменение икры самцами другого вида исключается. У многих видов животных наблюдается строгий ритуал поведения при спаривании. Если у одного из потенциальных партнеров для скрещивания ритуал поведения отклоняется от видового, спаривание не происходит. Если же спаривание произойдет, сперматозоиды самца другого вида не смогут проникнуть в яйцеклетку, и яйца не оплодотворятся.. Фактором изоляции служат также предпочитаемые источники пищи: особи кормятся в разных биотопах, и вероятность скрещивания между ними уменьшается, Но иногда (при межвидовом скрещивании) оплодотворение все же происходит. В этом случае образовавшиеся гибриды либо отличаются пониженной жизнеспособностью, либо оказываются бесплодными и не дают потомства. Известный пример — мул (гибрид лошади и осла). Будучи вполне жизнеспособным, мул бесплоден из-за нарушений мейоза: негомологичные хромосомы не конъюгируют.

Перечисленные механизмы, предотвращающие обмен генами между видами, имеют неодинаковую эффективность, но в комплексе в природных условиях они создают непроницаемую генетическую изоляцию между видами. Следовательно, вид — реально существующая, генетически неделимая единица органического мира.

Популяция — источник возникновения новых видов. Каждый вид занимает более или менее обширный ареал. Иногда он сравнительно невелик: для видов, обитающих в Байкале, ограничивается этим озером. В других случаях ареал охватывает огромные территории. Так, черпая ворона почти повсеместно распространена в Западной Европе. Восточная Европа и Западная Сибирь населены другим видом — серой вороной. Существование определенных границ распространения вида не означает, что все особи свободно перемешиваются внутри ареала. Степень подвижности особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться животное, т.е. радиусом индивидуальной активности. У растений этот радиус определяется расстоянием, на которое распространяются пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению. Для виноградной улитки радиус активности доставляет несколько десятков метров, для северного оленя — более ста километров, для ондатры — несколько сот метров. Вследствие ограниченности радиусов активности лесные полевки, обитающие в одном лесу, имеют немного шансов встретиться в период размножения с лесными полевками, населяющими соседний лес. Травяные лягушки, мечущие икру в одном озере, изолированы от лягушек другого озера, расположенного в нескольких километрах от первого. В обоих случаях изоляция неполная, поскольку отдельные полевки и лягушки могут мигрировать из одного местообитания в другое. Иначе говоря, ограниченность радиуса индивидуальной активности организмов приводит к обособлению отдельных групп — популяций.

Особи любого вида распределены внутри видового ареала неравномерно, участки территории с относительно высокой плотностью заселения чередуются с участками, где численность вида низкая или особи данного вида совсем отсутствуют в силу несоот­ветствующих условий существования.

Кроме этого, разделению вида на отдельные группы — популяции — способствуют и географические факторы, отделяющие их в пределах видового ареала. Например, популяции равнинных обитателей разделены горными массивами или водными преградами, обитатели водоемов — сушей. Растения и животные, населяющие леса, отграничены друг от друга открытыми (степными) пространствами. Большую роль в разделении вида на популяции играет и хозяйственная деятельность человека. Так, обширные поля, занятые однородными культурами, предотвращают контакты животных и растений одного вида, обитающих на периферии. Поэтому вид рассматривается как совокупность отдельных групп организмов — популяций.

Популяция — это совокупность особей данного вида, занимающих определенный участок территории внутри своего ареала, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций. Реально вид существует в виде популяций. Генофонды популяций составляют генофонд вида.

Популяция признается элементарной единицей эволюции — источником формирования новых видов.

Чтобы правильно понять процесс видообразования, необходимо рассмотреть те генетические процессы, которые происходят в 'природных популяциях, и их причины.

 

Мутации — элементарный эволюционный материал

Большой вклад в генетику популяций внес русский ученый С.С.Четвериков. Он обратил внимание на насыщенность природных популяций рецессивными мутациями, а также на колебаниями частоты генов в популяциях в зависимости от действия различных факторов внешней среды и обосновал положение о том, что это два явления — ключ к пониманию процессов эволюции.

Действительно, мутационный процесс — постоянно действующий источник наследственной изменчивости. Гены мутируют с определенной частотой. Подсчитано, что в среднем одна гамета из 100 тыс. — 1 млн. гамет несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе. Поскольку одновременно мутируют многие гены, то 10 —15 % гамет несут те или иные мутантные аллели. Поэтому природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями. Благодаря комбинативной изменчивости мутации могут широко распространяться в популяции. Большинство организмов гетерозиготны по многим генам. Можно было бы предположить, что в результате полового размножения среди потомства будут постоянно появляться гомозиготные организмы, а доля гетерозигот должна неуклонно падать. Однако этого не происходит. Дело в том, что в подавляющем большинстве случаев гетерозиготные организмы лучше приспособлены к условиям существования, чем гомозиготные. Так, у вида божьих коровок, имеющих на надкрыльях две точки (двухточечные божьи коровки), известны две формы - черная и красная. Перед зимовкой в популяциях двухточечным божьих коровок преобладают черные особи, а после зимовки, весной — красные. Это происходит потому, что красные формы лучше переносят холод, а черные интенсивнее размножаются в летний период.

Таким образом, хотя большинство мутаций в данных конкретных условиях оказываются вредными и в гомозиготном состоянии, они, как правило, снижают жизнеспособность особей и cохраняются в популяциях благодаря отбору в пользу гетерозигот. Для понимания эволюционных преобразований важно помнить, что мутации, вредные в одних условиях, могут повышать жизнеспособность в других условиях среды. Мутация, обусловливающая недоразвитие или полное отсутствие крыльев у насекомых, безусловно вредна в обычных условиях, и бескрылые особи быстро вытесняются нормальными. Но на океанических островах и горных перевалах, где дуют сильные ветры, такие насекомые имеют преимущество перед особями с нормально развитыми крыльями.

Диплоидность организмов, размножающихся половым путем, позволяет сохранять мутации, которые служат материалом для дальнейшей эволюции. Теи не менее многие мутации в популяции встречаются редко, и в течение неопределенно долгого времени число носителей таких мутаций невелико. Это не удивительно, так как генотипы особей природных популяций — результат длительного отбора лучших комбинаций генов. Определенная частота той или иной мутации может поддерживаться тем, что в природе мутации встречаются в комбинациях друг с другом. Некоторые комбинации вследствие взаимодействия генов могут быть полезны для особи, повышая ее жизнеспособность.

Генотип — это целостная система, и физиологически нейтральных мутаций не существует. Любой признак имеет значение в борьбе за существование. Долгое время физиологически нейтральными, не влияющими на жизнеспособность считались гены, определяющие у человека группу крови. Теперь генетическими исследованиями установлено, что у людей, имеющих группу крови В, повышена устойчивость к возбудителю оспы.

При оценке вреда или пользы мутаций необходимо помнить, что естественный отбор действует всегда в пользу популяции и безразличен к судьбе отдельной особи. Особенно ярко эта закономерность проявляется при высокой насыщенности популяций легальными мутациями, в гомозиготном состоянии приводящими к гибели, например, видов-подражателей.

У человека тоже известен летальный мутантный ген, определяющий дефект в строении молекулы гемоглобина, вследствие чего эритроцит приобретает форму серпа (отсюда название заболевания — серповидноклеточная анемия), что снижает его способность переносить кислород. Гомозиготы по этому гену погибают в раннем возрасте из-за кислородной недостаточности. Казалось бы, такой ген должен исчезнуть из популяции. Однако в странах Средиземноморья и некоторых тропических странах 10—20 % населения гетерозиготны по этому гену. Дело в том, что в этих районах распространена малярия, являющаяся одной из основных причин смертности. В эритроцитах же гетерозигот малярийный плазмодий не размножается, в результате чего люди оказы­ваются устойчивыми к малярии. В данном случае давление естественного отбора направлено преимущественно в сторону выживания гетерозигот и поддержания высокой частоты летального гена.

Таким образом, мутационный процесс создает материал для эволюционных преобразований, формируя, как это показал академик И. И. Шмальгаузен, резерв наследственной изменчивости каждой популяции и вида в целом. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для действия естественного отбора.

 

Изменения частоты генов в популяциях

К генетическому разнообразию внутри популяций приводят не только процессы мутации, но и то, что популяции обитают в неодинаковых условиях внешней среды, а близко расположенные соседние популяции могут отличаться друг от друга столь же значительно, как и далеко расположенные. Это объясняется тем, что в популяциях ряд процессов приводит к ненаправленному случайному изменению частоты генов или, другими словами, их генетической структуры. Такие процессы объединяют общим на названием «волны жизни», или «популяционные волны».

Миграции. На новое местообитание при перемещении какой либо части популяции (т.е. ее генофонда) поселяется незначительная часть исходной популяции. Генофонд вновь образование популяции неизбежно меньше генофонда родительской, и частота мутаций в ней будет значительно отличаться от частоты генов исходной популяции. Гены, до того редко встречающиеся, вследствие полового размножения быстро распространяются среди особей новой популяции. В то же время широко распространенные гены могут отсутствовать, если их не было в генотипе основателей новой популяции.

Природные катастрофы. Лесные или степные пожары, наводнения и т.п. вызывают массовую неизбирательную гибель живых организмов. Особи, избежавшие гибели, остаются в живых случайно. В популяции, пережившей катастрофическое снижение численности, частоты аллелей будут иными, нежели в исходной популяции. Вслед за спадом численности начинается массовое размножение, начало которому дает оставшаяся немногочисленная группа. Генетический состав этой группы определит генетическую структуру всей популяции в период ее расцвета. Бывает, что при этом некоторые мутации совсем исчезают, а концентрация других может случайно резко повыситься.

Взаимоотношения типа «хищник — жертва». Усиленное размножение объектов охоты хищников на основе увеличения кормовых ресурсов в свою очередь приводит к усиленному размножению хищников. Увеличение же численности хищников вызывает массовое уничтожение их жертв. Наступающий вслед за этим недостаток кормовых ресурсов (жертв) обусловливает сокращение численности хищников. Эти колебания численности изменяют частоту генов в популяциях, возникающих на смену друг другу.

Периодические колебания численности связаны со сменой сезоне года и характерны в основном для короткоживущих форм. Однолетние растения и многие членистоногие (некоторые пауки и насекомые) размножаются в конце теплого периода года: их семена и оплодотворенные яйца или личинки зимуют и весной дают начало новым поколениям. В силу случайных причин большая части зимующих организмов погибает, а оставшиеся формируют генофонд вновь образованной популяции.

Непериодические колебания численности связаны с изменениями в биоценозах. В ряде случаев в связи с постоянным или временным отсутствием естественных врагов (задержка прилета птиц) или при увеличении пищевой базы (созревание зерна на полях) возникают вспышки массового размножения различных животных или растений. Так, известно внезапное появление громадных популяций грызунов и саранчи, водной растительности, сорняков и др.

 

Пространственная изоляция популяций

К изменениям частоты генов в популяциях приводит также ограничение обмена генами между ними вследствие пространственной (географической) изоляции. Каждая из изолированных популяций обладает специфическими особенностями. Важное следствие изоляции — близкородственное скрещивание (инбридинг). Благодаря инбридингу рецессивные аллели, распространяясь в популяции, проявляются в гомозиготном состоянии, что снижает жизнеспособность организма. В человеческих популяциях изоляты с высокой степенью инбридинга встречаются в горных районах, на островах. Сохранила еще значение изоляция отдельных групп населения по кастовым, религиозным, расовым и другим причинам. Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями, а также в том, что на разделенные части популяции или вида действует фактор, направленно изменяющий частоты генов в них, - естественный отбор.

Таким образом, изменения частоты генов, вызванные теми или иными факторами внешней среды, служат основой возникновения генетических различий между популяциями и в дальнейшем обусловливают преобразование их под действием естественного отбора в новые виды.