Макроэволюция

 

МАКРОЭВОЛЮЦИЯ

1.            Макроэволюция. Биологический прогресс и биологический регресс

2.                   Пути достижения биологического прогресса (Арогенез, Аллогенез, Катагенез)

3.                   ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ (Дивергенция, Конвергенция, Параллелизм)

 

Макроэволюцией называют процесс формирования крупных систематических групп: типов, классов, отрядов.

Эволюционные преобразования приводят к тому или иному уровню приспособленности организмов, определяя состояние процветания или угнетения систематической группы.

 

Биологический прогресс и биологический регресс

Приобретение популяциями и видами разнообразных приспособлений способствует выживанию их в какой-то определение среде и может стать причиной освоения популяциями новых мест обитания и новых источников питания. В данном случае возникает новая экологическая ниша, где конкуренция с родственные организмами резко ослаблена или отсутствует. Это приводит к вспышке размножения и широкому расселению вида, что в свою очередь способствует формированию многочисленных генетически различающихся популяций, каждая из которых оказывается в несколько неодинаковых условиях и подвергается разнонаправленному действию отбора. Показатели хорошей приспособленности группы организмов — ее высокая численность, широкий apeaл и большое количество подчиненных систематических групп. Систематическая группа (вид, род, семейство и т.д.) находится в состоянии процветания, или биологического прогресса, если в нее входит значительное число дочерних форм. Например, внутри отряда всегда есть семейства очень многочисленные по числу входящих в них родов. Внутри семейства отдельные роды отличаются по числу содержащихся в них видов.

Таким образом, биологический прогресс представляет собой результат успеха в борьбе за существование. Отсутствие необходимого уровня приспособленности приводит к биологическому регрессу – ученьшению численности, сокращению ареала, снижению числа систематических групп более низкого ранга. Биологи­ческий регресс чреват опасностью вымирания. Вследствие усиленного отстрела резко сократилась численность и сузился ареал соболя. На грани вымирания находится уссурийский тигр. Не выдерживая изменений в биогеоценозах, вызываемых деятельностью человека, исчезают многие виды птиц. Виды живых организмов, находящиеся в состоянии биологического регресса, в настоящее время заносятся в международные и региональные Красные книги и охраняются правительственными и общественными организациями.

Пути достижения биологического прогресса

Ч.Дарвин считал, что естественный отбор не обязательно ведет к повышению организации. Адаптации, благоприятные для выживания популяции, могут быть направлены на специализацию, в результате которой группа организмов избегает конкуренции. Приобретение специальных приспособлений к ограниченным условиям среды не меняет уровня организации, но способствует процветанию вида. В некоторых случаях оказывается выгодным переход к сидячему образу жизни, пассивному питанию или к  паразитизму. Такие адаптации ведут к утрате органов активной жизни.

В соответствии с разнообразными преобразованиями строения организмов в процессе эволюции выделяют три главных направления развития, каждое из которых ведет к биологическому прогрессу: арогенез, аллогенез и катагенез, или морфофизиологический регресс.

Арогенез (от греч. airo — подъем и genesis — развитие), или морфофизиологический прогресс. Это эволюционное направление сопровождается приобретением крупных изменений строения, существенно повышающих уровень организации — ароморфозов. Изменения в строении животных в результате возникновения ароморфозов не являются приспособлениями к каким-либо специальным условиям среды, они носят общий характер и дают возможность расширить использование условий внешней среды: приобрести новые источники пищи, освоить новые места обитания.

Морфофизиогогический прогресс достигается усилением, дифференцировкой и усложнением функций органов животных и соответствующими изменениями в строении этих органов. Ароморфозы обеспечивают переход от пассивного питания к активному (появление челюстей у позвоночных), повышают подвижность животных (появление скелета как места прикрепления мышц и замена пластов гладкой мускулатуры у червей на пучки поперчно-полосатой у членистоногих) и др. Подобные изменения,  не будучи частными приспособлениями к конкретным условиям среды, повышают интенсивность жизнедеятельности животных, уменьшают их зависимость от условий существования. Общая черта ароморфозов заключается в том, что они сохраняются при дальнейшей эволюции и приводят к макроэволюции, т.е. к возникновению новых крупных систематических групп — типов, классов, некоторых отрядов (у млекопитающих). В основе ароморфозов лежит какое-нибудь приспособление, дающее в данных условиях среды сразу крупное преимущество для организмов, ставящее их в благоприятную для размножения ситуацию, увеличивая численность. В этих благоприятных условиях затем перестраивается организация группы.

Аллогенез (от греч. allos — иной, другой, genesis — развитие). Это эволюционное направление сопровождается приобретением идиоадаптаций, или алломорфозов. Идиоадаптация (от греч. idios - особенность и лат. adaptatio — приспособление) — приспособление к специальным условиям среды, полезное в борьбе за существование, но не изменяющее уровня организации. Поскольку каждый вид организмов живет в определенных местообитаниях, у него вырабатываются приспособления именно к этим условиям. К идиоадаптациям относятся покровительственная окраска животных, колючки растений, плоская форма тела скатов и камбалы. У амфибий, занимающих различные экологические ниши, отличаются форма тела и длина конечностей, возникают и приспособления, обеспечивающие выживание потомства в сложных условиях окружающей среды. Характер добычи пищи и объекты охоты накладывают отпечаток на строение лап у птиц. В разных отрядах млекопитающих в зависимости от условий обитания и образа жизни многочисленным преобразованиям подвергается пятипалая конечность (копытные) или форма тела и его окраска (кошачьи).

После возникновения ароморфозов и особенно при выходе группы животных в новую среду обитания начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования именно путем приобретения идиоадаптаций. Так, класс птиц в процессе расселения по суше дал громадное разнообразие форм, хотя основные черты строения у них одинаковые.

Крайняя степень приспособления к очень ограниченным условиям существования носит название специализации. Переход к питанию только одним видом пищи, обитание в очень однородной и постоянной среде (например, в пещерах) приводят к тому, что вне этих условий организмы жить не могут. Таковы колибри, питающиеся только нектаром тропических цветков, муравьеды, хамелеоны, приспособленные к обитанию на тонких ветвях деревьев. Специализация снижает эволюционные возможности группы и при быстром изменении условий среды приводит к вымиранию.

Биологическое процветание достигается и упрощением организации.

 

Катагенез (от греч. kata — движение вниз и развитие), или морфофизиологический регресс. Это эволюционное направление сопровождается упрощением организации. Упрощение организации ведет к исчезновению органов активной жизни и носит название дегенерации. Общая дегенерация как путь биологического прогресса наблюдается у многих форм организмов и связана главным образом с переходом к паразитическому или сидячему образу жизни. Виды, перешедшие к паразитизму, резко отличаются от свободноживущих форм. У растений-паразитов атрофируются корни, листья. Нередко утрачивается способность к фотосинтезу, и такое растение целиком существует за счет хозяина,

У животных, например ленточных червей, редуцируются органы чувств, пищеварительная система, упрощается строение нервной системы. Взамен этого у них развиваются различные частные приспособления — присоски, прицепки, способствующие удержанию в кишечнике хозяина. Наиболее интенсивного развития у паразитов достигает половая система.

Переход к сидячему образу жизни и пассивному питанию сопровождается устранением от конкуренции с другими видами (например, у асцидий, относящихся к типу хордовых). Однако чрезвычайно важно и то, что общая дегенерация, существенно изменяющая облик организмов, не затрагивает кардинальных черт организации данной систематической группы. Так, самка паразитического ракообразного сохраняет все черты половой системы представителей класса ракообразных; ленточные черви-паразиты не перестали быть плоскими червями.

Таким образом, достижение биологического прогресса на разных направлениях эволюции приводит к возникновению многочисленных форм жизни. Академик Л. Н. Северцов отмечал, что в процессе развития жизни на Земле происходило непрерывное взаимодействие направлений эволюции: на каждом уровне организации обеспечивается разнообразие живых организмов, приспособленных к конкретным условиям существования. Этим во многом объясняется одновременное существование на нашей планете организмов разной степени сложности организации — от бактерий до человека.

 

 

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Морфофункциональные особенности живых организмов определяются двумя факторами: физиологическими потребностями и конкретными условиями среды обитания. При всем разнообразии частных особенностей строения и приспособления организмов к внешней среде можно выделить некоторые общие закономерности эволюционного процесса.

Дивергенция (от лат. diverge — расхождение). Этот процесс — основа образования новых систематических групп. Появление новых форм всегда связано с приспособлением к местным географическим и экологическим условиям существования. Так, класс млекопитающих распался на многочисленные отряды, представители которых отличаются родом пищи, особенностями мест обитания, т.е. условиями существования (насекомоядные, рукокрылые, хищные, копытные, китообразные, грызуны и т.д.). Каждый из этих отрядов включает подотряды и семейства, которые в свою очередь характеризуются не только специфическими морфофизиологическими признаками, но и экологическими особенностями (формы бегающие, скачущие, лазающие, роющие, плавающие). Внутри любого семейства вида и роды различаются образом жизни, объектами питания и т.п.

Как указывал Ч.Дарвин, в основе всего эволюционного процесса лежит дивергенция. Дивергировать могут не только виды, роды, семейства, отряды. Дивергенция любого масштаба есть результат действия естественного отбора в форме группового отбора (сохраняются или устраняются виды, роды, семейства и т.д.). Групповой отбор основан также на индивидуальном отборе внутри популяции. Вымирание вида происходит вследствие гибели отдельных особей. При этом своеобразие морфологических особенностей организмов, приобретаемых в процессе дивергенции, имеет единую основу — генофонд родственных форм. Конечности лазающих, скачущих, плавающих, роющих млекопитающих хотя отличаются друг от друга, но имеют единый план строения и представляют собой пятипалую конечность. Поэтому органы, соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение независимо от выполняемой ими функции, называют гомологичными. Примерами гомологичных органов у растений являются усики гороха, иглы барбариса, колючки кактуса — это видоизмененные листья.

Конвергенция. Конвергенция — результат приспособления к сходным условиям среды. В одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным систематическим группам, могут приобретать сходные черты строения. Такое сходство — конвергенция (от лат. converge — схождение) возникает при общности функций и ограничивается лишь органами, непосредственно связанными с одними и теми же факторами среды. Внешне очень похожи хамелеоны и лазающие агамы, обитающие на ветвях деревьев, хотя относятся к разным подотрядам. У позвоночных животных конвергентное сходство обнаруживают конечности морских рептилий и млекопитающих (у ихтиозавров, плезиозавров и китообразных). Одинаковый образ жизни сумчатых и плацентарных млекопитающих привел их независимо друг от друга к подобию многих черт строения. Сходны европейский крот и сумчатый крот, сумчатый летун и белка-летяга. Однако исторически сложившаяся организация в целом никогда не подвергается конвергенции. Схождение признаков затрагивает в основном лишь те органы, которые непосредственно связаны со сходными условиями среды, Конвергентное сходство наблюдается и у групп животных, очень отстоящих друг от друга в систематическом отношении. У организмов, обитающих в воздухе (бабочки, птицы, летучие мыши), имеются крылья. У планирующих животных развиваются различные выросты, помогающие при полете. Но крылья птицы и летучей мыши — измененные конечности, а крылья

бабочек — складки кожи. Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие принципиально различное строение и происхождение, называются аналогичными. Аналогичны жабры рака и рыбы, роющие конечности крота и медведки.

Таким образом, в процессе эволюции совершенствование неродственных организмов осуществляется сходными путями на базе негомологичных структур.

Параллелизм. Параллелизм представляет собой форму конвергентного развития, свойственного генетически близким группам организмов. Например, среди млекопитающих китообразные и ластоногие независимо друг от друга перешли к обитанию в воде, где и приобрели соответствующие приспособления – ласты. Известное общее сходство имеют неродственные млекопитающие тропического пояса, обитающие на разных континентах в близких климатических условиях