ТЕМА 2: СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ И ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ЭВОЛЮЦИИ

1.    Микроэволюция. Вид. Популяционная структура вида.

2.    Мутации — элементарный эволюционный материал

3.    Изменения частоты генов в популяциях (миграции, природные катастрофы, взаимоотношения типа «хищник — жертва»).

4.    Пространственная изоляция популяций

Микроэволюция

В 20—40-х годах XX в. благодаря созданию хромосомной теорий наследственности, в частности, работам Т. Моргана и других генетиков, эволюционное учение Ч.Дарвина (или дарвинизм) получило материалистическое обоснование на молекулярно-генетическом уровне и в настоящее время по праву носит название эволюционной теории.

Мутации, комбинативная изменчивость, пространственная и биологическая изоляция, а также другие процессы в пределах вида приводят к случайному, ненаправленному изменению генофонде популяции. Эволюция же — процесс направленный, он связан с выработкой приспособлений и ведет к образованию новых видов.

Процесс изменения генофонда популяций, результатом которого является видообразование — микроэволюция — происходит благодаря действию единственного направленного эволюционного фактора — естественного отбора.

Рассмотрим основные механизмы этого явления.

Вид. Популяционная структура вида

В основе эволюционной теории Ч.Дарвина лежит представление о виде как об арене эволюционных преобразований.

Вид и его критерии. Видом называется совокупность особей, сходных по морфофункциональным особенностям, имеющих одинаковый кариотип, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют общее происхождение и сходное поведение.

По внешнему облику, размерам, поведению и другим признакам легко отнести кошку ливийскую (домашнюю) и тигра к разным видам. Однако различия между кошкой домашней и кошкой дикой лесной европейской не столь очевидны. Существует ряд общих особенностей — критериев, по которым один вид отличается от других, определяют видовую принадлежность того или другого индивида. Комплекс этих критериев — свидетельство реальности видов.

Морфологический критерий базируется на том, что все особи одного вида характеризуются рядом общих морфологических признаков. Этот простой и удобный критерий использовался систематиками раньше других и в свое время был основным. Морфологический критерий необходим, но недостаточен для определения видов, которые имеют значительное сходство в строении (так называемые виды-двойники, например, у комаров, тлей, плоских червей).

Физиолого-биохимический критерий исходит из того, что виды, отличаются биохимическими структурами, иммунологическими реакциями, своеобразием обмена веществ и физиологических процессов. Особи разных видов, как правило, не скрещиваются между собой и не дают плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция, хотя между некоторыми из них возможна гибридизация.

Эколого-географический (или биогеографический) критерий характеризует географическую и экологическую специфику вида: Каждый вид существует на определенной территории, имеет свой ареал с соответствующими экологическими условиями. Как правило, виды пространственно изолированы. На территории, где вид распространен, он вступает во взаимосвязь с другими видами и ему принадлежит определенная роль в биологическом круговороте веществ в природе.

Генетический критерий представляет собой видовую специфичность кариотипа. Каждый вид характеризуется своим набором хромосом, их индивидуальностью, различиями в нуклеотидном составе ДНК, т.е. видовым генофондом.

Критерии вида тесно связаны между собой и определяют качественную особенность вида. Однако ни один из них не является абсолютным. Например, два разных вида могут не отличаться по анатомическому строению и обладать одинаковыми хромосомными наборами. Но если они разнятся по поведению, то не скрещиваются между собой и, следовательно, отграничены один от другого. В совокупности перечисленные критерии позволяют достаточно надежно установить принадлежность организма к тому или иному виду.

Одна из важных характеристик вида, обусловливающая его  существование как единой генетически целостной эволюционной единицы, — репродуктивная изоляция, т.е. наличие механизмов, препятствующих притоку генов извне. Защищенность генофонда данного вида от притока генов других (в том числе близкородственных) видов достигается разными путями.

Сроки размножения у близких видов могут не совпадать. Если сроки одни и те же, то не совпадают предпочитаемые места размножения. Например, самки одного вида лягушек мечут икру по берегам рек, самки другого вида — в лужах. При этом случайное осеменение икры самцами другого вида исключается. У многих видов животных наблюдается строгий ритуал поведения при спаривании. Если у одного из потенциальных партнеров для скрещивания ритуал поведения отклоняется от видового, спаривание не происходит. Если же спаривание произойдет, сперматозоиды самца другого вида не смогут проникнуть в яйцеклетку, и яйца не оплодотворятся.. Фактором изоляции служат также предпочитаемые источники пищи: особи кормятся в разных биотопах, и вероятность скрещивания между ними уменьшается, Но иногда (при межвидовом скрещивании) оплодотворение все же происходит. В этом случае образовавшиеся гибриды либо отличаются пониженной жизнеспособностью, либо оказываются бесплодными и не дают потомства. Известный пример — мул (гибрид лошади и осла). Будучи вполне жизнеспособным, мул бесплоден из-за нарушений мейоза: негомологичные хромосомы не конъюгируют.

Перечисленные механизмы, предотвращающие обмен генами между видами, имеют неодинаковую эффективность, но в комплексе в природных условиях они создают непроницаемую генетическую изоляцию между видами. Следовательно, вид — реально существующая, генетически неделимая единица органического мира.

Популяция — источник возникновения новых видов. Каждый вид занимает более или менее обширный ареал. Иногда он сравнительно невелик: для видов, обитающих в Байкале, ограничивается этим озером. В других случаях ареал охватывает огромные территории. Так, черпая ворона почти повсеместно распространена в Западной Европе. Восточная Европа и Западная Сибирь населены другим видом — серой вороной. Существование определенных границ распространения вида не означает, что все особи свободно перемешиваются внутри ареала. Степень подвижности особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться животное, т.е. радиусом индивидуальной активности. У растений этот радиус определяется расстоянием, на которое распространяются пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению. Для виноградной улитки радиус активности доставляет несколько десятков метров, для северного оленя — более ста километров, для ондатры — несколько сот метров. Вследствие ограниченности радиусов активности лесные полевки, обитающие в одном лесу, имеют немного шансов встретиться в период размножения с лесными полевками, населяющими соседний лес. Травяные лягушки, мечущие икру в одном озере, изолированы от лягушек другого озера, расположенного в нескольких километрах от первого. В обоих случаях изоляция неполная, поскольку отдельные полевки и лягушки могут мигрировать из одного местообитания в другое. Иначе говоря, ограниченность радиуса индивидуальной активности организмов приводит к обособлению отдельных групп — популяций.

Особи любого вида распределены внутри видового ареала неравномерно, участки территории с относительно высокой плотностью заселения чередуются с участками, где численность вида низкая или особи данного вида совсем отсутствуют в силу несоот­ветствующих условий существования.

Кроме этого, разделению вида на отдельные группы — популяции — способствуют и географические факторы, отделяющие их в пределах видового ареала. Например, популяции равнинных обитателей разделены горными массивами или водными преградами, обитатели водоемов — сушей. Растения и животные, населяющие леса, отграничены друг от друга открытыми (степными) пространствами. Большую роль в разделении вида на популяции играет и хозяйственная деятельность человека. Так, обширные поля, занятые однородными культурами, предотвращают контакты животных и растений одного вида, обитающих на периферии. Поэтому вид рассматривается как совокупность отдельных групп организмов — популяций.

Популяция — это совокупность особей данного вида, занимающих определенный участок территории внутри своего ареала, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций. Реально вид существует в виде популяций. Генофонды популяций составляют генофонд вида.

Популяция признается элементарной единицей эволюции — источником формирования новых видов.

Чтобы правильно понять процесс видообразования, необходимо рассмотреть те генетические процессы, которые происходят в 'природных популяциях, и их причины.

 

Мутации — элементарный эволюционный материал

Большой вклад в генетику популяций внес русский ученый С.С.Четвериков. Он обратил внимание на насыщенность природных популяций рецессивными мутациями, а также на колебаниями частоты генов в популяциях в зависимости от действия различных факторов внешней среды и обосновал положение о том, что это два явления — ключ к пониманию процессов эволюции.

Действительно, мутационный процесс — постоянно действующий источник наследственной изменчивости. Гены мутируют с определенной частотой. Подсчитано, что в среднем одна гамета из 100 тыс. — 1 млн. гамет несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе. Поскольку одновременно мутируют многие гены, то 10 —15 % гамет несут те или иные мутантные аллели. Поэтому природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями. Благодаря комбинативной изменчивости мутации могут широко распространяться в популяции. Большинство организмов гетерозиготны по многим генам. Можно было бы предположить, что в результате полового размножения среди потомства будут постоянно появляться гомозиготные организмы, а доля гетерозигот должна неуклонно падать. Однако этого не происходит. Дело в том, что в подавляющем большинстве случаев гетерозиготные организмы лучше приспособлены к условиям существования, чем гомозиготные. Так, у вида божьих коровок, имеющих на надкрыльях две точки (двухточечные божьи коровки), известны две формы - черная и красная. Перед зимовкой в популяциях двухточечным божьих коровок преобладают черные особи, а после зимовки, весной — красные. Это происходит потому, что красные формы лучше переносят холод, а черные интенсивнее размножаются в летний период.

Таким образом, хотя большинство мутаций в данных конкретных условиях оказываются вредными и в гомозиготном состоянии, они, как правило, снижают жизнеспособность особей и cохраняются в популяциях благодаря отбору в пользу гетерозигот. Для понимания эволюционных преобразований важно помнить, что мутации, вредные в одних условиях, могут повышать жизнеспособность в других условиях среды. Мутация, обусловливающая недоразвитие или полное отсутствие крыльев у насекомых, безусловно вредна в обычных условиях, и бескрылые особи быстро вытесняются нормальными. Но на океанических островах и горных перевалах, где дуют сильные ветры, такие насекомые имеют преимущество перед особями с нормально развитыми крыльями.

Диплоидность организмов, размножающихся половым путем, позволяет сохранять мутации, которые служат материалом для дальнейшей эволюции. Теи не менее многие мутации в популяции встречаются редко, и в течение неопределенно долгого времени число носителей таких мутаций невелико. Это не удивительно, так как генотипы особей природных популяций — результат длительного отбора лучших комбинаций генов. Определенная частота той или иной мутации может поддерживаться тем, что в природе мутации встречаются в комбинациях друг с другом. Некоторые комбинации вследствие взаимодействия генов могут быть полезны для особи, повышая ее жизнеспособность.

Генотип — это целостная система, и физиологически нейтральных мутаций не существует. Любой признак имеет значение в борьбе за существование. Долгое время физиологически нейтральными, не влияющими на жизнеспособность считались гены, определяющие у человека группу крови. Теперь генетическими исследованиями установлено, что у людей, имеющих группу крови В, повышена устойчивость к возбудителю оспы.

При оценке вреда или пользы мутаций необходимо помнить, что естественный отбор действует всегда в пользу популяции и безразличен к судьбе отдельной особи. Особенно ярко эта закономерность проявляется при высокой насыщенности популяций легальными мутациями, в гомозиготном состоянии приводящими к гибели, например, видов-подражателей.

У человека тоже известен летальный мутантный ген, определяющий дефект в строении молекулы гемоглобина, вследствие чего эритроцит приобретает форму серпа (отсюда название заболевания — серповидноклеточная анемия), что снижает его способность переносить кислород. Гомозиготы по этому гену погибают в раннем возрасте из-за кислородной недостаточности. Казалось бы, такой ген должен исчезнуть из популяции. Однако в странах Средиземноморья и некоторых тропических странах 10—20 % населения гетерозиготны по этому гену. Дело в том, что в этих районах распространена малярия, являющаяся одной из основных причин смертности. В эритроцитах же гетерозигот малярийный плазмодий не размножается, в результате чего люди оказы­ваются устойчивыми к малярии. В данном случае давление естественного отбора направлено преимущественно в сторону выживания гетерозигот и поддержания высокой частоты летального гена.

Таким образом, мутационный процесс создает материал для эволюционных преобразований, формируя, как это показал академик И. И. Шмальгаузен, резерв наследственной изменчивости каждой популяции и вида в целом. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для действия естественного отбора.

 

Изменения частоты генов в популяциях

К генетическому разнообразию внутри популяций приводят не только процессы мутации, но и то, что популяции обитают в неодинаковых условиях внешней среды, а близко расположенные соседние популяции могут отличаться друг от друга столь же значительно, как и далеко расположенные. Это объясняется тем, что в популяциях ряд процессов приводит к ненаправленному случайному изменению частоты генов или, другими словами, их генетической структуры. Такие процессы объединяют общим на названием «волны жизни», или «популяционные волны».

Миграции. На новое местообитание при перемещении какой либо части популяции (т.е. ее генофонда) поселяется незначительная часть исходной популяции. Генофонд вновь образование популяции неизбежно меньше генофонда родительской, и частота мутаций в ней будет значительно отличаться от частоты генов исходной популяции. Гены, до того редко встречающиеся, вследствие полового размножения быстро распространяются среди особей новой популяции. В то же время широко распространенные гены могут отсутствовать, если их не было в генотипе основателей новой популяции.

Природные катастрофы. Лесные или степные пожары, наводнения и т.п. вызывают массовую неизбирательную гибель живых организмов. Особи, избежавшие гибели, остаются в живых случайно. В популяции, пережившей катастрофическое снижение численности, частоты аллелей будут иными, нежели в исходной популяции. Вслед за спадом численности начинается массовое размножение, начало которому дает оставшаяся немногочисленная группа. Генетический состав этой группы определит генетическую структуру всей популяции в период ее расцвета. Бывает, что при этом некоторые мутации совсем исчезают, а концентрация других может случайно резко повыситься.

Взаимоотношения типа «хищник — жертва». Усиленное размножение объектов охоты хищников на основе увеличения кормовых ресурсов в свою очередь приводит к усиленному размножению хищников. Увеличение же численности хищников вызывает массовое уничтожение их жертв. Наступающий вслед за этим недостаток кормовых ресурсов (жертв) обусловливает сокращение численности хищников. Эти колебания численности изменяют частоту генов в популяциях, возникающих на смену друг другу.

Периодические колебания численности связаны со сменой сезоне года и характерны в основном для короткоживущих форм. Однолетние растения и многие членистоногие (некоторые пауки и насекомые) размножаются в конце теплого периода года: их семена и оплодотворенные яйца или личинки зимуют и весной дают начало новым поколениям. В силу случайных причин большая части зимующих организмов погибает, а оставшиеся формируют генофонд вновь образованной популяции.

Непериодические колебания численности связаны с изменениями в биоценозах. В ряде случаев в связи с постоянным или временным отсутствием естественных врагов (задержка прилета птиц) или при увеличении пищевой базы (созревание зерна на полях) возникают вспышки массового размножения различных животных или растений. Так, известно внезапное появление громадных популяций грызунов и саранчи, водной растительности, сорняков и др.

 

Пространственная изоляция популяций

К изменениям частоты генов в популяциях приводит также ограничение обмена генами между ними вследствие пространственной (географической) изоляции. Каждая из изолированных популяций обладает специфическими особенностями. Важное следствие изоляции — близкородственное скрещивание (инбридинг). Благодаря инбридингу рецессивные аллели, распространяясь в популяции, проявляются в гомозиготном состоянии, что снижает жизнеспособность организма. В человеческих популяциях изоляты с высокой степенью инбридинга встречаются в горных районах, на островах. Сохранила еще значение изоляция отдельных групп населения по кастовым, религиозным, расовым и другим причинам. Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями, а также в том, что на разделенные части популяции или вида действует фактор, направленно изменяющий частоты генов в них, - естественный отбор.

Таким образом, изменения частоты генов, вызванные теми или иными факторами внешней среды, служат основой возникновения генетических различий между популяциями и в дальнейшем обусловливают преобразование их под действием естественного отбора в новые виды.

 

 

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ СТАНОВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ

 

1.     Биология в додарвиновский период. Система К.Линнея. Эволюционная теория Ж.-Б. Ламарка

2.     Развитие эволюционных представлений.

3.     Учение Ч. Дарвина о происхождении видов

А) Естественно-научные предпосылки эволюционного учения Ч.Дарвина.

Б) Искусственный отбор — механизм преобразования человеком живой природы.

В) Основные положения учения Ч.Дарвина

 

 

1.     Биология в додарвиновский период

 

Еще в древнем мире были собраны некоторые сведения о живой природе. Систематическим изучением животных занимался великий древнегреческий ученый и философ Аристотель, описавший более 500 видов различных организмов и расположивший их в определенном порядке. Аристотель и его ученики изучали также строение растений. На протяжении всего средневековья труды Аристотеля составляли основу представлений о живой природе.

Интерес к биологии возрос в эпоху Великих географических открытий (XV в.) и развития товарного производства. Интенсивная торговля и открытие новых земель расширяли сведения о животных и растениях. Благодаря географическим открытиям европейцы познакомились с поразительным многообразием жизни. Из Америки в Европу завезли новые растения — фасоль, картофель, кукурузу, кабачки, хлопчатник, томат, люпин, арахис, подсолнечник, табак. Из Юго-Восточной Азии поступали гвоздика, корица, мускатный орех, лимон. Появились новые лекарствевенныe растения. Ботаники и зоологи описывали множество новых невиданных ранее растений и животных и указывали, какими полезными или вредными свойствами обладают эти организмы. Следует отметить, что в этот период не было общепринятых правил описания видов организмов. Натуралисты описывали новые виды без всякой системы, упоминая те признаки, которые им казались важными, и игнорируя остальные. Очень скоро в систематике воцарился хаос, ученые перестали понимать друг друга и, читая описание вида, зачастую не знали, о каком собственно виде идет речь.

 

Система К.Линнея

 

Потребность в упорядочении быстро накапливающихся знании привела к необходимости систематизировать их. Создаются практические системы, в которых растения и животные объединяются в группы в зависимости от их пользы для человека или приносимого ими вреда. Например, выделяли лекарственные растения, садовые или огородные культуры.

На протяжении XVI — XVIII вв. продолжалась работа по описанию животных и растений и их систематизации (классификации). Большой вклад в создание системы природы в XVIII в. внес выдающийся шведский естествоиспытатель Карл Линней (1707— 1778). За единицу классификации он принял вид — совокупность особей сходных по строению. К.Линней описал более 8 тыс. видов растений, установил единообразную терминологию и порядок описания видов. По строению цветка он объединил сходные виды в роды, сходные роды в отряды, а отряды — в классы. Таким образом, в основу своей классификации он положил принцип иерархичности (т.е. соподчиненности) таксонов (от греч. taxis — расположение в порядке). Это был чрезвычайно важный шаг на пути к установлению естественной системы. Принцип иерархичности систематических категорий сильно повлиял на утверждение мысли о том, что соседние таксоны связаны не только сходством, но и родством. Заложив принципы классификации и поло­жив начало научной систематике, Линней оказал огромное влияние на умы современников и ученых последующих поколений. Труды и идеи Линнея, накопление огромного фактического материала биологами-систематиками — последователями Линнея — в большой степени способствовали быстрому принятию учеными эволюционных идей Дарвина. К.Линней закрепил использование в науке понятия «диагноз вида», т. е. обязательного перечня признаков, которые необходимо указывать при описании нового вида, и бинарной (двойной) номенклатуры для обозначения видов. С тех пор каждый вид называется двумя словами: первое слово означает род — общий для всех входящих в него видов, второе слово — собственно видовое название.

С развитием науки в систему были введены некоторые дополнительные категории: семейство, подкласс и другие, а высшим таксоном стал тип. Но принцип построения системы, созданный К.Линнеем, остался неизменным. Например, систематическое положение домашней кошки можно описать следующим образом. Кошка домашняя (ливийская) входит в род мелких кошек семейства кошачьих отряда хищных класса млекопитающих подтипа позвоночных типа хордовых. Наряду с домашней кошкой род мелких кошек включает европейскую дикую лесную кошку, амурского лесного кота, камышового кота, барханного кота, рысь и некоторых других.

К.Линней создал самую совершенную для того времени систему органического мира, включив в нее всех известных тогда животных и растения. Во многих случаях он правильно объединил виды организмов по сходству строения (морфологический критерий) и возможности оставления плодовитого потомства (физиологический критерий). Человека Линней поместил в классе млекопитающих и отряде приматов. Отнесение человека к миру животных, помещение его в один отряд с обезьянами требовало от Линнея не только большой научной интуиции, но и гражданской смелости. Ученый нанес удар по антропоцентризму мышления европейцев, основанному на догмах христианства. Учение Линнея было запрещено Ватиканом. Однако выбор для классификации одного признака привел К.Линнея к ряду ошибок. Например, по сходству в строении клюва курица и страус попали в один отряд, тогда как по совокупности признаков они принадлежат к разным подклассам птиц (килегрудых и бескилевых). В одну группу растений с двумя тычинками попали сирень и злак золотистый коло­сок. Система К.Линнея была искусственной, так как не отражала родства и сходства растений и животных по совокупности существенных черт строения, не указывала на единство происхождения живых организмов. Она была построена на основе удобства классификации и максимальной простоты определения систематического положения организмов. Линней сознавал искусственность своей системы и указывал на необходимость разработки естественной системы природы. Он писал: «Искусственная система служит только до тех пор, пока не найдена естественная».

Во времена господства религиозных представлений ученые полагали, что виды организмов созданы независимо друг от друга Творцом и неизменны. «Видов существует столько, — отмечал К.Линней, — сколько различных форм создало изначально бесконечное существо». Вот почему поиски естественной системы природы означали для биологов попытки проникновения в план творения, которым руководствовался Бог, создавая все живое на Земле. Сам Линней считал, что ему удалось понять план Творца, создавшего мир, и что его система отражает этот план. На протяжении всей жизни он работал над созданием естественной системы. Представления о создании неживого и живого мира Богом и о неизменности видов получили название креационизма (от лат. creatio — создание, творение). На основе креационизма ученые рассматривали и вопрос о целесообразности строения живых организмов. Совершенство строения видов, взаимное соответствие внутренних органов, приспособленность к условиям существования объяснялись мудростью Творца.

 

Эволюционная теория Ж.-Б.Ламарка

 

Несмотря на господство взглядов о неизменности живой природы биологи продолжали накапливать фактический материал, который противоречил этим представлениям. Открытие микроскопа в XVII в. и его применение в биологических исследованиях значительно расширили кругозор ученых. Оформилась как наука эмбриология и возникла палеонтология.

Ученым, создавшим первую эволюционную теорию, был выдающийся французский естествоиспытатель Жан-Батист Ламарк (1744— 1829). Своими трудами он внес огромный вклад в биологию. (Сам термин «биология» принадлежит ему). Ламарк впервые разделил животных на беспозвоночных и позвоночных, и это разделение сохранилось до сих пор. Ученый впервые указал на близость друг другу кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, описал множество новых форм. Занимаясь систематикой животных, он обратил внимание на сходство существенных черт строения у животных, не относящихся к одному виду. На основе сходства Ж.-Б. Ламарк выделил 10 классов беспозвоночных вместо двух классов у К.Линнея (насекомые и черви). Среди них одни группы — ракообразные, паукообразные, насекомые — сохранились до наших дней, другие группы — моллюски, кольчатые — возведены в ранг типа.

Можно сказать, что Ж.-Б. Ламарк заложил основы естественной систематики. Он же впервые поставил вопрос о причинах сходства и различий у животных. «Мог ли я рассматривать... ряд животных от самых совершенных из них до несовершеннейших, — писал Ламарк, — и не попытаться установить, от чего может зависеть этот столь замечательный факт? Не должен ли был я пред­положить, что природа последовательно создавала различные тела, восходя от простейшего к наиболее сложному?» Обратите внимание на слова «природа последовательно создавала». Впервые со времен Лукреция (I в. до н.э.) ученый уверенно заявил, что не Бог создавал организмы разной степени сложности, а природа на основе естественных законов. Другими словами, Ламарк пришел мк эволюционной идее — идее исторического развития органического мира.

Величайшая заслуга Ж.-Б. Ламарка заключается в том, что эволюционная идея у него была тщательно разработана, подкреплена многочисленными фактами и выводами, вот почему ее называют теорией. В основе ее лежит стройное представление о развитии, постепенном и медленном, от простого к сложному и о роли внешней среды в преобразовании организмов.

В своем основном труде «Философия зоологии», опубликованном в 1809 г., Ж.-Б.Ламарк приводит многочисленные доказа­тельства изменяемости видов. Изменения строения живых организмов и образование новых видов происходят, по Ламарку, крайне медленно и потому незаметны. Важную роль в возникновении новых видов в историческом прошлом он отводит постепенным переменам гидрогеологического режима на поверхности Земли и климатических условий. Таким образом, в анализ биологических явлений ученый включил два важных фактора: фактор времени и условия внешней среды. Это было принципиально новым по сравнению с механистическими представлениями сторонников неизменности видов.

Ж.-Б.Ламарк считал, что в основе образования новых видов лежат два механизма: во-первых, стремление организмов к самосовершенствованию, заложенное Творцом, и, во-вторых, прямое влияние внешней среды на развитие признаков в результате упражнений органов. Эти взгляды Ламарка на механизмы эволюции оказались ошибочными. Но огромная заслуга ученого в том, что он ввел принцип историзма как условие понимания биологических явлений и в качестве главной причины изменяемости видов выдвинул условия внешней среды.

Эволюционная теория Ж.-Б. Ламарка не получила признания современников. Доказательства причин изменяемости видов не были достаточно убедительными. Отводя решающую роль в эволюции прямому влиянию внешней среды, упражнению и неупражнению органов, наследованию приобретенных признаков, ученый не мог объяснить возникновение ряда приспособлений. Так, окраска скорлупы птичьих яиц носит явно приспособительный характер, но объяснить этот факт с позиций теории Ж.-Б. Ламарка невозможно.

 

2.     Развитие эволюционных представлений

 

Хотя представления о неизменности видов не были поколеблены окончательно, их сторонникам становилось все труднее объяснить новые факты, открываемые биологами.

В первой четверти XIX в. были достигнуты значительные успехи в сравнительной анатомии и палеонтологии. Большие заслуги в развитии этих областей биологии принадлежат французскому ученому Ж.Кювье. Исследуя строение органов позвоночных животных, он установил, что все органы животного представляют собой части одной целостной системы. Вследствие этого строение каждого органа закономерно соотносится со строением всех других. Ни одна часть тела не может изменяться без соответствующего изменения других частей. Это означает, что в строении каждой части тела можно найти отражение принципов строения всего организма. Так, если у животного имеются копыта, вся его организация отражает травоядный образ жизни: строение зубов обеспечивает перетирание грубой растительной пищи, челюсти имеют определенную форму, желудок многокамерный, кишечник очень длинный и т.д. Если у животного кишечник служит для переваривания мяса, соответствующее строение имеют и другие органы: острые зубы для разрывания добычи, челюсти для захвата и удержания добычи, когти для ее схватывания, гибкий позвоночник, способствующий прыжкам, и т.д. Соответствие строения органов животных друг другу Ж. Кювье назвал принципом корреляции (соотносительности). Руководствуясь принципом корреляции, ученый изучал кости вымерших животных и восстанавливал их облик. По оценке выдающегося отечественного палеонтолога А. А. Борисяка, Кювье, «обогативший науку необозримым количеством точно установленных фактов, ... содействовал своими открытиями подготовке и торжеству теории Дарвина».

Палеонтологические данные неопровержимо свидетельствовали о смене видов животных на Земле. Ненаучность ссылок на библейский потоп стала очевидной, когда была установлена разная степень древности вымерших животных. Основываясь на палеонтологических данных, Ж. Кювье выдвинул теорию катастроф. Согласно этой теории, причиной вымирания были периодически происходившие крупные геологические катастрофы, уничтожавшие на больших территориях животных и растительность. Потом эти территории заселялись видами, проникавшими из соседних областей. Последователи и ученики Ж. Кювье, развивая его учение, утверждали, что катастрофы охватывали весь земной шар. После каждой катастрофы следовал новый акт творения.

Теория катастроф получила широкое распространение. Однако были ученые, сомневавшиеся в этой теории, которая, по словам Ф.Энгельса, «на место одного акта Божественного творения... ставила целый ряд повторных актов творения и делала из чуда существенный рычаг природы». К числу таких ученых относились русские биологи Карл Францевич Рулье и Николай Алексеевич Северцов. Экологические исследования К. Ф. Рулье и изучение Н.А. Северцовым географической изменчивости видов привели их к мысли о возможности родства между видами и происхождении одного вида от другого. Труды Северцова высоко оценил сам Ч.Дарвин.

 

3.     УЧЕНИЕ Ч.ДАРВИНА О ПРОИСХОЖДЕНИИ ВИДОВ

 

Спорам приверженцев неизменности видов и стихийных эволюционистов положило конец глубоко продуманное и фундаментально обоснованное учение, созданное великим английским ученым Чарлзом Дарвином (1809— 1882).

 

Естественно-научные предпосылки эволюционного учения Ч.Дарвина

 

Основной труд Ч.Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, ...», в корне изменивший представления о живой природе, появился в 1859 г. Этому событию предшествовала более чем двадцатилетняя работа по изучению и осмыслению богатого фактического материала, собранного как самим Ч.Дарвином, так и другими учеными.

Чтобы полнее оценить все значение переворота в биологической науке, совершенного Ч.Дарвином, обратим внимание на состояние научной мысли первой половины XIX в. Это был период открытия фундаментальных законов мироздания, особенно в естествознании. Французский ученый Пьер Симон Лаплас математически обосновал теорию Иммануила Канта о развитии Солнечной системы. Идею развития вносит в философию Георг Гегель. Александр Иванович Герцен в «Письмах об изучении природы», изданных в 1845—1846 гг., изложил идею исторического развития природы от неорганических тел до человека. Он утверждал, что в естествознании верными обобщениями могут быть лишь те, которые основываются на принципе исторического развития. Были открыты законы сохранения энергии, утвердился принцип атомного строения химических элементов. В 1861 г. Александр Михайлович Бутлеров создает теорию строения органических соединений. Пройдет немного времени и Дмитрий Иванович Менделеев

опубликует (1869) свою знаменитую Периодическую систему элементов.

Такова была научная обстановка, в которой работал Ч.Дарвин. Рассмотрим конкретные предпосылки его учения.

Геологические предпосылки. Геолог Чарлз Лайель доказал не­состоятельность представлений Ж.Кювье о внезапных катастрофах, изменяющих поверхность Земли, и обосновал противоположную точку зрения: поверхность Земли изменяется непрерывно и не под влиянием каких-то особых сил, а под действием обычных повседневных факторов (колебания температуры, ветер, дождь, прибой и жизнедеятельность растительных и животных организмов). К числу постоянно действующих факторов Ч. Лайель отнес землетрясения, извержения вулканов.

Сходные мысли задолго до Ч.Лайеля высказывали М.В.Ломоносов в своем труде «О слоях земных» и Ж.-Б. Ламарк. Но Лайель подкрепил свои взгляды многочисленными и строгими доказательствами.

Достижения в области цитологии и эмбриологии. В биологии был сделан ряд крупных открытий о существовании родства между видами, которые оказались несовместимыми с представлениями о неизменяемости природы. Клеточная теория Т. Шванна показала, что в основе строения всех живых организмов лежит единообразный структурный элемент — клетка. Исследования развития зародышей позвоночных животных позволили обнаружить у эмбрионов птиц и млекопитающих жаберные дуги и жаберное крово­обращение, что наталкивало на мысль о родстве рыб, птиц, мле­копитающих и о происхождении наземных позвоночных от предков, ведших водный образ жизни.

В развитии биологии большую роль сыграла разработанная Ж. Кювье теория типов. Хотя ученый был убежденным сторонником неизменности видов, установленное им сходство строения животных в пределах типа объективно указывало на их возможное родство и происхождение от одного корня.

Итак, в самых разнообразных областях естествознания (геология, палеонтология, биогеография, эмбриология, сравнительная анатомия, учение о клеточном строении организмов) собранные учеными материалы противоречили представлениям о неизменяемости природы. Правильно объяснить все накопленные факты, обобщить их и на этой основе создать эволюционное учение сумел Ч.Дарвин.

Экспедиционный материал Ч.Дарвина. Чарлз Дарвин не был первым, кто разрабатывал эволюционную теорию, но именно он впервые дал логически стройную картину эволюционных процессов. Ученый определял эволюцию как «происхождение, сопровождаемое изменением» и объяснял развитие действием только естественных законов природы. Наблюдения Ч.Дарвина, сделанные во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль», за­ставили его задуматься над причинами сходства и различий между видами, над причиной разнообразия живого мира. Среди находок Дарвина были вымершие громадные копытные животные с зубами, напоминающими зубы грызунов, вымершее верблюдообразное животное, близкое к ламе, зуб ископаемой лошади, вымершие ленивцы (рис. 102) и многое другое.

Еще большее впечатление произвело на Ч.Дарвина изучение видового состава животных на Галапагосских островах. На этих вулканических островах недавнего происхождения Дарвин обнаружил близкие виды вьюрков, сходные с материковым видом, но приспособившиеся к разным источникам питания — твердым семенам, насекомым, нектару цветков растений. Нелепо было бы предполагать, что для каждого вновь возникающего вулканического острова Творец создает свои особые виды животных. Разумней сделать другой вывод: птицы попали на остров с материка и изменились вследствие приспособления к новым условиям обитания. Аналогичную картину Ч.Дарвин наблюдал и у берегов Африки. Животные, обитающие на островах Зеленого Мыса, несмотря на некоторое сходство с материковыми видами, все же существенно отличаются от них.

Перечисленные факты и многие другие поколебали у Ч. Дарвина веру в сотворение видов. Вернувшись в Англию, он поставил перед собой задачу: разрешить вопрос о происхождении видов.

 

Искусственный отбор — механизм преобразования человеком живой природы

Ч.Дарвин вернулся из кругосветного путешествия в Англгам убежденным сторонником изменяемости видов под влиянием условий обитания и сосредоточил усилия на раскрытии механизма  эволюционного процесса. С этой целью он обратился к практике сельского хозяйства Англии. Английские фермеры интенсивно вели работу по селекции новых пород животных и сортов культурных растений. В учении Ч.Дарвина об искусственном отборе отразилась тысячелетняя практика человека по выведению растений и животных для своих потребностей – материальных или эстетических. Каким же образом человека получал многочисленные сорта растений и породы животных, на какие закономерности он опирался в своей работе? В основе методов лежал один принцип: разводя животных или растения, человек искал среди них экземпляры, несущие нужный признак в наиболее ярком выражении, и оставлял для размножения только такие экземпляры. Если, например, поставлена задача повысить урожайность пшеницы, селекционер из огромной массы растений выбирает несколько лучших экземпляров с наибольшим числом колосков. В следующем году он высеивает зерна только этих растений и среди них снова отыскивает экземпляры с наибольшим числом колосков. Так продолжается несколько лет, и в результате появляется новый сорт многоколосковой пшеницы.

В основе всей работы по выведению нового сорта растений (или породы животных) лежит наследственная изменчивость признаков у организмов и отбор человеком таких изменений, которые наиболее уклоняются в желательную для него сторону. В ряду поколений такие изменения накапливаются, становясь устойчивым признаком. Для отбора имеет значение только индивидуальная, неопределенная (мутационная) изменчивость. Поскольку мутации — явление достаточно редкое, искусственный отбор может быть успешным только в том случае, если он проводится среди большого числа особей. Известны также случаи, когда к возникновению новой породы приводит единичная крупная мутация. Так появились анконская порода коротконогих овец, такса, утка с крючковатым клювом, некоторые сорта растений. Особи с резко измененными признаками были сохранены и использованы для создания новой породы.

Следовательно, под искусственным отбором Ч.Дарвин понимал целенаправленный процесс создания новых пород животных и сортов культурных растений на основе систематического сохранения и размножения особей с ценными для человека признака­ми и свойствами.

Ч.Дарвин выделил две формы искусственного отбора — сознательный, или методический, и бессознательный.

Методический отбор заключается в том, что селекционер ставит перед собой определенную задачу и ведет отбор по 1 — 2 признакам. Такой прием позволяет достигнуть больших успехов. Ч.Дарвин привел пример быстрого выведения новых пород: когда была поставлена задача превратить свисающий гребень испанского петуха в стоячий, то уже через пять лет была получена намеченная форма. Возможности искусственного отбора в изменении и преобразовании строения и свойств чрезвычайно велики. Например, полудикая корова дает удой 700—800 л в год, а отдельные особи современных молочных пород — до 10000 л. У мериносов число волос на единицу площади почти в 10 раз больше, чем у беспородных овец.

Условие успеха методического искусственного отбора — большое исходное число особей. Новую породу нельзя вывести, если в хозяйстве имеются, например, 1—2 лошади или несколько овец.

Изучение методов селекции, применявшихся в крупнотоварном капиталистическом сельском хозяйстве Англии XIX в., позволило Ч.Дарвину сформулировать принцип искусственного отбора. На основе этого принципа позже он объяснил не только причины происхождения видов, но и их многообразие в природе.

Однако домашние животные, значительно отличающиеся от диких предков, появились еще у доисторического человека, задолго до сознательного применения методов селекции. Как это произошло? В процессе приручения диких животных человек использовал примитивную форму искусственного отбора. Дарвин такой отбор называл бессознательным (стихийным) в том смысле, что человек не ставил цели вывести какую-то определенную породу или сорт. Например, люди убивали и съедали в первую очередь худших животных, таким образом сохраняя наиболее ценные экземпляры.

Ч.Дарвин не имел возможности привести примеры одомашнивания диких животных, осуществляемого экспериментально. В наши дни такие примеры имеются. Отечественный ученый Дмитрий Константинович Беляев, работая с разводимой в неволе серебристо-черной лисицей (семейство собачьих), обнаружил интересное явление. Животные очень различались между собой поведением. Д. К. Беляев выделил среди них три группы: агрессивных (стремящихся напасть на человека), трусливо-агрессивных (боящихся человека и в то же время желающих на него напасть) и относительно спокойных с выраженным исследовательским инстинктом. Среди последней группы ученый проводил отбор по поведенческим реакциям: оставлял для размножения более спо­койных животных, у которых интерес к окружающему преобла­дал над реакцией страха и защиты. В результате искусственного отбора в ряде поколений удалось получить особей, которые вели себя как домашние собаки: легко вступали в контакт с человеком, радовались ласке и т.д. Самое поразительное, что при отборе по поведенческим признакам у животных изменились морфологические и физиологические признаки: опустились уши, хвост загнулся крючком (как у сибирских лаек), на лбу появилась звездочка, характерная для домашних (нечистопородных) собак. Если дикие лисицы размножаются один раз в год, то одомашненные — два раза. Изменились и некоторые другие признаки.

В описанном примере обнаруживается связь между изменениями строения и поведением животных. Такую взаимосвязь заметил еще Ч.Дарвин и назвал ее коррелятивной, или соотносительной, изменчивостью. Например, развитие рогов у овец и коз сочетается с длиной шерсти. У комолых животных шерсть короткая. У кошек пигментация шерсти связана с функционированием органов чувств: белые голубоглазые коты всегда глухие. Коррелятивная изменчивость свидетельствует о сложной взаимосвязи частей организма, вследствие которой изменение одних органов влечет за собой изменения других. В основе коррелятивной изменчивости лежит такое генетическое явление, как множественное действие гена — плейотропия. В данном случае важно то, что гены, обусловливающие поведенческие признаки, оказывают влияние на развитие морфологических признаков. В свою очередь, гены, определяющие развитие тех или иных особенностей строе­ния, могут влиять на поведение и другие функции центральной нервной системы. Таким образом, выдающееся открытие Д. К. Беляева экспериментально доказывает тот путь одомашнивания животных, который обосновал Ч.Дарвин более 100 лет назад.

Искусственный отбор лежит в основе методов современной селекции.

 

Основные положения учения Ч.Дарвина

 

Изучив практику искусственного отбора, Ч.Дарвин высказал предположение, что в природе сходным путем накапливаются признаки, полезные для выживания в данных условиях, в результате чего образуются виды и разновидности. Требовалось выявить неопределенную индивидуальную изменчивость у диких животных и растений. Кроме того, следовало доказать существование в природе какого-то направляющего фактора, действующего аналогично воле человека в процессе искусственного отбора.

 

Наследственная изменчивость — основа эволюционного процесса

В условиях господства представлений о постоянстве, неизменности видов Ч.Дарвину важно было показать, вследствие чего появляется их многообразие. Поэтому в первую очередь он подробно обосновывает положение об изменчивости живых существ, обращая внимание на большое разнообразие сортов растений и пород животных, предками которых был один вид или ограниченное число диких видов. Различия между отдельными сортами и породами одного вида бывают значительнее, чем между нестарыми дикими видами, родами и даже семействами. Показав широкий размах изменчивости домашних форм, ученый приводит неопровержимые доказательства изменения видов под влиянием условий существования.

Ч.Дарвин выделяет несколько основных форм изменчивости. Под определенной (групповой) изменчивостью Дарвин понимал сходное изменение всех особей популяции в одном направлении вследствие влияния определенных условий (изменение роста при изменении количества и качества пищи, толщины кожи, густоты шерстного покрова от изменения климата и пр.). Определенные изменения ненаследственны и не имеют значения для эволюции.

Неопределенная индивидуальная изменчивость — это возникновение разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, сорта, породы, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от других. Ч.Дарвин указывал: «Многочисленные незначительные отличия, появляющиеся в потомстве, ... от общих родителей и наблюдаемые у особей данного вила, обитающих в той же ограниченной местности, могут быть названы индивидуальными. Никто, конечно, не станет утверждать, что все особи одного вида отлиты как бы в одну форму. Эти индивидуальные отличия крайне для нас важны, так как они часто наследственны... они доставляют естественному отбору материал для воздействия и накопления...». И действительно, в повседневной .жизни часто наблюдаются различия в отдельных чертах у детей и их родителей, у домашних животных и их потомков. Подобные примеры многочисленны и в растительном мире. Так, из семян одной коробочки мака вырастают не тождественные растения, хотя и развиваются в сходных условиях. По мнению Ч.Дарвина, в данной ситуации характер изменчивости определяется не столько условиями среды, сколько наследственными особенностями организма, его состоянием. Таким образом, всем живым организмам присуща индивидуальная наследственная изменчивость. Вследствие этого наблюдается естественное неравенство организмов, другими словами, особи не тождественны друг другу. Одни более стойки к инфекциям и паразитарным заболеваниям, другие — к холоду или недостатку пищи, третьи обладают наиболее соответствующим данным условиям существования поведением, четвертые — благоприятной комбинацией перечисленных и других свойств. Наследственная неоднородность особей в природе непре­рывно поддерживается появлением мутаций. Однако во времена Ч.Дарвина эта особенность наследственной изменчивости еще не была изучена.

В результате скрещивания возникающие у особей наследственные изменения признаков распространяются в популяциях организмов. Генетическое разнообразие природных популяций впервые доказал русский ученый Сергей Сергеевич Четвериков в 1926 г. Эта работа С.С.Четверикова раскрыла источник наследственной изменчивости в популяциях и послужила основой для синтеза генетики и дарвинизма. Индивидуальные отклонения могут быть для особи полезными, нейтральными или вредными. В зависимости от комплекса таких индивидуальных признаков и свойств складывается и судьба каждого конкретного организма, т.е. его успех или неудача в борьбе за существование в процессе естественного отбора.

 

Стремление к размножению и ограниченность средств жизни

 

Всякий организм обладает более или менее значительной плодовитостью. Каждая родительская пара за время своей жизни успевает дать потомство, которое в свою очередь размножается. Вследствие этого в любой популяции, если условия благоприятствуют выживанию всего потомства, численность особей может увеличиваться в геометрической прогрессии. Так, одна особь сельди выметывает в среднем около 40 тыс. икринок, осетра — 2 млн, лягушки — до 10 тыс. икринок. Даже медленно размножающиеся животные потенциально способны оставить огромное число потомков. Самки слонов приносят детенышей в возрасте между 30 и 90 годами. За 60 лет они рождают в среднем 6 слонят. Расчет показывает, что даже при такой низкой интенсивности размножения через 750 лет потомство одной пары слонов составило бы 19 млн. особей. Растения также обладают большой плодовитостью. Например, на одном экземпляре мака ежегодно созревает до 30 — 40 тыс. семян.

Однако, отмечает Ч.Дарвин, возможность интенсивного размножения реализуется редко. Ученый делает первый вывод:

Каждая пара организмов дает гораздо больше потомков, чем их доживает до взрослого состояния.

Большая часть появившихся на свет организмов гибнет, не достигнув половой зрелости. Причины гибели разнообразны: недостаток кормов из-за конкуренции с представителями своего же вида, нападение врагов, действие неблагоприятных факторов среды и т.д. Отсюда следует второй вывод:

В природе происходит непрерывная борьба за существование, с одной стороны, как следствие стремления организмов к безграничному размножению, с другой — как результат ограниченности природных ресурсов.

 

Борьба за существование — основной фактор эволюции

 

Термин «борьба за существование» Ч.Дарвин понимал в широком смысле как любую зависимость организмов от всего комплекса условий окружающей его живой и неживой природы. Иначе говоря, борьба за существование — это совокупность многообразных и сложных отношений, существующих между организмами и условиями среды.

Побеждают в борьбе за существование и продолжают род те особи, которые могут передать потомкам совокупность признаков, обеспечивающих приспособленность к данным условиям существования, что в целом способствует сохранению популяции.

Ч.Дарвин выделил три основные формы борьбы за существования: межвидовую, внутривидовую и борьбу с неблагоприятными условиями среды.

Межвидовая борьба. Примеры межвидовой борьбы многочисленны. С экологической точки зрения они представлены хищничеством, паразитизмом и конкуренцией. И волки, и лисицы охотятся на зайцев. Между волками и зайцами, а также между лисицами и зайцами идет напряженная борьба за существование. Отсутствие добычи обрекает хищников на голод и гибель. В то же время между хищниками — волками и лисицами — тоже существует конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого. Травоядные животные смогут выжить и оставить потомство только в том случае, если они сумеют избежать хищников и будут обеспечены пищей. Но растительностью питаются разные виды млекопитающих, а кроме того, насекомые и моллюски: что досталось одному, не достанется другому. Существование трав, в свою очередь, зависит не только от поедания их животными, но и от других условий: опыления цветков, конкуренции с другими растениями за свет, влагу и т.д. Беспрепятственное размножение микроорганизмов сдерживают, помимо прочих факторов, антибиотики, выделяемые грибами, и фитонциды, образуемые зелеными растениями. К межвидовой борьбе относятся и взаимоотношения организмов в форме паразитизма, при которой организм хозяина становится менее конкурентоспособным.

Внутривидовая борьба. В приведенных примерах межвидовых взаимоотношений напряженность борьбы между видами ослабляются тем, что, как правило, организмы имеют не один, а несколько источников питания. У особей же одного вида потребности в пище, территории и других условиях существования одинаковы, поэтому конкуренция между ними наиболее острая. Ч.Дарвин считал внутривидовую борьбу самой напряженной. Вот почему в процессе эволюции у популяций выработались различив приспособления, снижающие остроту конкуренции (например разметка границ, угрожающие позы)

Борьба с неблагоприятными условиями внешней среды. Факторы неживой природы оказывают огромное влияние на выживаемость организмов. Много растений гибнет во время холодных малоснежных зим. В сильные морозы смертность увеличивается и среди животных, обитающих в почве (кроты, дождевые черви). Зимой при недостатке растворенного в воде кислорода погибает рыба. Семена растений нередко заносятся ветром в неблагоприятные местобитания и не прорастают.

Выживают лишь наиболее приспособленные к данным условиям особи, остальные погибают. Выжившие образуют новую популяцию, что в целом способствует выживанию вида.

Все формы борьбы за существование сопровождаются истреблением огромного количества организмов или приводят к тому что часть их не оставляет потомства.

 

Естественный отбор как результат наследственной изменчивости и борьбы за существование

В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивидуумы, обладающие таким комплексом признаков и свойств, который позволяет наиболее успешно конкурировать с другими.

В природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и избирательного выживания других — явление, названное Ч.Дарвином естественным отбором или «переживанием наиболее приспособленных».

При изменении условий внешней среды полезными для выживания могут оказаться иные, чем прежде, признаки. В результат благодаря размножению широко распространяются новые признаки — появляется новый вид. Следовательно, виды изменяются в процессе приспособления к условиям внешней среды. Движущей силой изменения видов, т.е. эволюции, является естественный отбор. Материалом для отбора служит наследственная (по Ч.Дарвину неопределенная, индивидуальная) изменчивость. Изменчивость, обусловленная влиянием внешней среды на организм (т.е. групповая, модификационная), не имеет значения для эволюции, поскольку по наследству не передается.

Возникновение новых видов Ч.Дарвин представлял себе как длительный процесс накопления полезных индивидуальных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Почему это происходит? Жизненные ресурсы (пища, места для размножении и др.) всегда ограничены. Поэтому самая ожесточенная борьба существование наблюдается между наиболее сходными особями. Напротив, между различающимися в пределах одного вида особями одинаковых потребностей меньше, а конкуренция слабее. Поэтому несхожие особи имеют преимущество в оставлении потомства. С каждым поколением различия становятся все более выраженными, а промежуточные формы, сходные между собой, вымирают. Так из одного вида образуются два или несколько.

Явление расхождения признаков, ведущее к видообразованию, Ч..Дарвин назвал дивергенцией. Понятие дивергенции ученый иллюстрирует примерами, имеющимися в природе. Конкуренция между четвероногими хищниками привела к тому, что часть их перешла на питание падалью, другие переселились в новые места обитания, из них некоторые сменили даже среду обитания — стали жить в воде или на деревьях и т.д. Причиной дивергенции могут стать и неодинаковые условия внешней среды в разных районах территории, занимаемой видом. Например, вследствие этого двe группы особей какого-либо вида будут накапливать различные изменения. Возникает процесс расхождения признаков. Через определенное число поколений такие группы становятся разновидностями, а затем видами.

Важно отметить, что для выживания имеет значение не один какой-либо признак, а комплекс признаков. Один и тот же признак в зависимости от окружающих условий может способствовать выживанию или, напротив, привлекать внимание врагов. Существуют две формы бабочки березовой пяденицы. Светлая форма малозаметна на березе, в то время как мутантная темноокрашенная форма хорошо на ней видна. Темные бабочки преимущественно склевываются птицами, т.е. попадают под давление отбора. Ситуация меняется вблизи промышленных предприятий: копоть, покрывающая стволы деревьев, создает защитный фон для мутанта, в то время как светлая бабочка хорошо виднa.