ТЕМА 2: СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ И ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ЭВОЛЮЦИИ

1.    Микроэволюция. Вид. Популяционная структура вида.

2.    Мутации — элементарный эволюционный материал

3.    Изменения частоты генов в популяциях (миграции, природные катастрофы, взаимоотношения типа «хищник — жертва»).

4.    Пространственная изоляция популяций

Микроэволюция

В 20—40-х годах XX в. благодаря созданию хромосомной теорий наследственности, в частности, работам Т. Моргана и других генетиков, эволюционное учение Ч.Дарвина (или дарвинизм) получило материалистическое обоснование на молекулярно-генетическом уровне и в настоящее время по праву носит название эволюционной теории.

Мутации, комбинативная изменчивость, пространственная и биологическая изоляция, а также другие процессы в пределах вида приводят к случайному, ненаправленному изменению генофонде популяции. Эволюция же — процесс направленный, он связан с выработкой приспособлений и ведет к образованию новых видов.

Процесс изменения генофонда популяций, результатом которого является видообразование — микроэволюция — происходит благодаря действию единственного направленного эволюционного фактора — естественного отбора.

Рассмотрим основные механизмы этого явления.

Вид. Популяционная структура вида

В основе эволюционной теории Ч.Дарвина лежит представление о виде как об арене эволюционных преобразований.

Вид и его критерии. Видом называется совокупность особей, сходных по морфофункциональным особенностям, имеющих одинаковый кариотип, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют общее происхождение и сходное поведение.

По внешнему облику, размерам, поведению и другим признакам легко отнести кошку ливийскую (домашнюю) и тигра к разным видам. Однако различия между кошкой домашней и кошкой дикой лесной европейской не столь очевидны. Существует ряд общих особенностей — критериев, по которым один вид отличается от других, определяют видовую принадлежность того или другого индивида. Комплекс этих критериев — свидетельство реальности видов.

Морфологический критерий базируется на том, что все особи одного вида характеризуются рядом общих морфологических признаков. Этот простой и удобный критерий использовался систематиками раньше других и в свое время был основным. Морфологический критерий необходим, но недостаточен для определения видов, которые имеют значительное сходство в строении (так называемые виды-двойники, например, у комаров, тлей, плоских червей).

Физиолого-биохимический критерий исходит из того, что виды, отличаются биохимическими структурами, иммунологическими реакциями, своеобразием обмена веществ и физиологических процессов. Особи разных видов, как правило, не скрещиваются между собой и не дают плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция, хотя между некоторыми из них возможна гибридизация.

Эколого-географический (или биогеографический) критерий характеризует географическую и экологическую специфику вида: Каждый вид существует на определенной территории, имеет свой ареал с соответствующими экологическими условиями. Как правило, виды пространственно изолированы. На территории, где вид распространен, он вступает во взаимосвязь с другими видами и ему принадлежит определенная роль в биологическом круговороте веществ в природе.

Генетический критерий представляет собой видовую специфичность кариотипа. Каждый вид характеризуется своим набором хромосом, их индивидуальностью, различиями в нуклеотидном составе ДНК, т.е. видовым генофондом.

Критерии вида тесно связаны между собой и определяют качественную особенность вида. Однако ни один из них не является абсолютным. Например, два разных вида могут не отличаться по анатомическому строению и обладать одинаковыми хромосомными наборами. Но если они разнятся по поведению, то не скрещиваются между собой и, следовательно, отграничены один от другого. В совокупности перечисленные критерии позволяют достаточно надежно установить принадлежность организма к тому или иному виду.

Одна из важных характеристик вида, обусловливающая его  существование как единой генетически целостной эволюционной единицы, — репродуктивная изоляция, т.е. наличие механизмов, препятствующих притоку генов извне. Защищенность генофонда данного вида от притока генов других (в том числе близкородственных) видов достигается разными путями.

Сроки размножения у близких видов могут не совпадать. Если сроки одни и те же, то не совпадают предпочитаемые места размножения. Например, самки одного вида лягушек мечут икру по берегам рек, самки другого вида — в лужах. При этом случайное осеменение икры самцами другого вида исключается. У многих видов животных наблюдается строгий ритуал поведения при спаривании. Если у одного из потенциальных партнеров для скрещивания ритуал поведения отклоняется от видового, спаривание не происходит. Если же спаривание произойдет, сперматозоиды самца другого вида не смогут проникнуть в яйцеклетку, и яйца не оплодотворятся.. Фактором изоляции служат также предпочитаемые источники пищи: особи кормятся в разных биотопах, и вероятность скрещивания между ними уменьшается, Но иногда (при межвидовом скрещивании) оплодотворение все же происходит. В этом случае образовавшиеся гибриды либо отличаются пониженной жизнеспособностью, либо оказываются бесплодными и не дают потомства. Известный пример — мул (гибрид лошади и осла). Будучи вполне жизнеспособным, мул бесплоден из-за нарушений мейоза: негомологичные хромосомы не конъюгируют.

Перечисленные механизмы, предотвращающие обмен генами между видами, имеют неодинаковую эффективность, но в комплексе в природных условиях они создают непроницаемую генетическую изоляцию между видами. Следовательно, вид — реально существующая, генетически неделимая единица органического мира.

Популяция — источник возникновения новых видов. Каждый вид занимает более или менее обширный ареал. Иногда он сравнительно невелик: для видов, обитающих в Байкале, ограничивается этим озером. В других случаях ареал охватывает огромные территории. Так, черпая ворона почти повсеместно распространена в Западной Европе. Восточная Европа и Западная Сибирь населены другим видом — серой вороной. Существование определенных границ распространения вида не означает, что все особи свободно перемешиваются внутри ареала. Степень подвижности особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться животное, т.е. радиусом индивидуальной активности. У растений этот радиус определяется расстоянием, на которое распространяются пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению. Для виноградной улитки радиус активности доставляет несколько десятков метров, для северного оленя — более ста километров, для ондатры — несколько сот метров. Вследствие ограниченности радиусов активности лесные полевки, обитающие в одном лесу, имеют немного шансов встретиться в период размножения с лесными полевками, населяющими соседний лес. Травяные лягушки, мечущие икру в одном озере, изолированы от лягушек другого озера, расположенного в нескольких километрах от первого. В обоих случаях изоляция неполная, поскольку отдельные полевки и лягушки могут мигрировать из одного местообитания в другое. Иначе говоря, ограниченность радиуса индивидуальной активности организмов приводит к обособлению отдельных групп — популяций.

Особи любого вида распределены внутри видового ареала неравномерно, участки территории с относительно высокой плотностью заселения чередуются с участками, где численность вида низкая или особи данного вида совсем отсутствуют в силу несоот­ветствующих условий существования.

Кроме этого, разделению вида на отдельные группы — популяции — способствуют и географические факторы, отделяющие их в пределах видового ареала. Например, популяции равнинных обитателей разделены горными массивами или водными преградами, обитатели водоемов — сушей. Растения и животные, населяющие леса, отграничены друг от друга открытыми (степными) пространствами. Большую роль в разделении вида на популяции играет и хозяйственная деятельность человека. Так, обширные поля, занятые однородными культурами, предотвращают контакты животных и растений одного вида, обитающих на периферии. Поэтому вид рассматривается как совокупность отдельных групп организмов — популяций.

Популяция — это совокупность особей данного вида, занимающих определенный участок территории внутри своего ареала, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций. Реально вид существует в виде популяций. Генофонды популяций составляют генофонд вида.

Популяция признается элементарной единицей эволюции — источником формирования новых видов.

Чтобы правильно понять процесс видообразования, необходимо рассмотреть те генетические процессы, которые происходят в 'природных популяциях, и их причины.

 

Мутации — элементарный эволюционный материал

Большой вклад в генетику популяций внес русский ученый С.С.Четвериков. Он обратил внимание на насыщенность природных популяций рецессивными мутациями, а также на колебаниями частоты генов в популяциях в зависимости от действия различных факторов внешней среды и обосновал положение о том, что это два явления — ключ к пониманию процессов эволюции.

Действительно, мутационный процесс — постоянно действующий источник наследственной изменчивости. Гены мутируют с определенной частотой. Подсчитано, что в среднем одна гамета из 100 тыс. — 1 млн. гамет несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе. Поскольку одновременно мутируют многие гены, то 10 —15 % гамет несут те или иные мутантные аллели. Поэтому природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями. Благодаря комбинативной изменчивости мутации могут широко распространяться в популяции. Большинство организмов гетерозиготны по многим генам. Можно было бы предположить, что в результате полового размножения среди потомства будут постоянно появляться гомозиготные организмы, а доля гетерозигот должна неуклонно падать. Однако этого не происходит. Дело в том, что в подавляющем большинстве случаев гетерозиготные организмы лучше приспособлены к условиям существования, чем гомозиготные. Так, у вида божьих коровок, имеющих на надкрыльях две точки (двухточечные божьи коровки), известны две формы - черная и красная. Перед зимовкой в популяциях двухточечным божьих коровок преобладают черные особи, а после зимовки, весной — красные. Это происходит потому, что красные формы лучше переносят холод, а черные интенсивнее размножаются в летний период.

Таким образом, хотя большинство мутаций в данных конкретных условиях оказываются вредными и в гомозиготном состоянии, они, как правило, снижают жизнеспособность особей и cохраняются в популяциях благодаря отбору в пользу гетерозигот. Для понимания эволюционных преобразований важно помнить, что мутации, вредные в одних условиях, могут повышать жизнеспособность в других условиях среды. Мутация, обусловливающая недоразвитие или полное отсутствие крыльев у насекомых, безусловно вредна в обычных условиях, и бескрылые особи быстро вытесняются нормальными. Но на океанических островах и горных перевалах, где дуют сильные ветры, такие насекомые имеют преимущество перед особями с нормально развитыми крыльями.

Диплоидность организмов, размножающихся половым путем, позволяет сохранять мутации, которые служат материалом для дальнейшей эволюции. Теи не менее многие мутации в популяции встречаются редко, и в течение неопределенно долгого времени число носителей таких мутаций невелико. Это не удивительно, так как генотипы особей природных популяций — результат длительного отбора лучших комбинаций генов. Определенная частота той или иной мутации может поддерживаться тем, что в природе мутации встречаются в комбинациях друг с другом. Некоторые комбинации вследствие взаимодействия генов могут быть полезны для особи, повышая ее жизнеспособность.

Генотип — это целостная система, и физиологически нейтральных мутаций не существует. Любой признак имеет значение в борьбе за существование. Долгое время физиологически нейтральными, не влияющими на жизнеспособность считались гены, определяющие у человека группу крови. Теперь генетическими исследованиями установлено, что у людей, имеющих группу крови В, повышена устойчивость к возбудителю оспы.

При оценке вреда или пользы мутаций необходимо помнить, что естественный отбор действует всегда в пользу популяции и безразличен к судьбе отдельной особи. Особенно ярко эта закономерность проявляется при высокой насыщенности популяций легальными мутациями, в гомозиготном состоянии приводящими к гибели, например, видов-подражателей.

У человека тоже известен летальный мутантный ген, определяющий дефект в строении молекулы гемоглобина, вследствие чего эритроцит приобретает форму серпа (отсюда название заболевания — серповидноклеточная анемия), что снижает его способность переносить кислород. Гомозиготы по этому гену погибают в раннем возрасте из-за кислородной недостаточности. Казалось бы, такой ген должен исчезнуть из популяции. Однако в странах Средиземноморья и некоторых тропических странах 10—20 % населения гетерозиготны по этому гену. Дело в том, что в этих районах распространена малярия, являющаяся одной из основных причин смертности. В эритроцитах же гетерозигот малярийный плазмодий не размножается, в результате чего люди оказы­ваются устойчивыми к малярии. В данном случае давление естественного отбора направлено преимущественно в сторону выживания гетерозигот и поддержания высокой частоты летального гена.

Таким образом, мутационный процесс создает материал для эволюционных преобразований, формируя, как это показал академик И. И. Шмальгаузен, резерв наследственной изменчивости каждой популяции и вида в целом. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для действия естественного отбора.

 

Изменения частоты генов в популяциях

К генетическому разнообразию внутри популяций приводят не только процессы мутации, но и то, что популяции обитают в неодинаковых условиях внешней среды, а близко расположенные соседние популяции могут отличаться друг от друга столь же значительно, как и далеко расположенные. Это объясняется тем, что в популяциях ряд процессов приводит к ненаправленному случайному изменению частоты генов или, другими словами, их генетической структуры. Такие процессы объединяют общим на названием «волны жизни», или «популяционные волны».

Миграции. На новое местообитание при перемещении какой либо части популяции (т.е. ее генофонда) поселяется незначительная часть исходной популяции. Генофонд вновь образование популяции неизбежно меньше генофонда родительской, и частота мутаций в ней будет значительно отличаться от частоты генов исходной популяции. Гены, до того редко встречающиеся, вследствие полового размножения быстро распространяются среди особей новой популяции. В то же время широко распространенные гены могут отсутствовать, если их не было в генотипе основателей новой популяции.

Природные катастрофы. Лесные или степные пожары, наводнения и т.п. вызывают массовую неизбирательную гибель живых организмов. Особи, избежавшие гибели, остаются в живых случайно. В популяции, пережившей катастрофическое снижение численности, частоты аллелей будут иными, нежели в исходной популяции. Вслед за спадом численности начинается массовое размножение, начало которому дает оставшаяся немногочисленная группа. Генетический состав этой группы определит генетическую структуру всей популяции в период ее расцвета. Бывает, что при этом некоторые мутации совсем исчезают, а концентрация других может случайно резко повыситься.

Взаимоотношения типа «хищник — жертва». Усиленное размножение объектов охоты хищников на основе увеличения кормовых ресурсов в свою очередь приводит к усиленному размножению хищников. Увеличение же численности хищников вызывает массовое уничтожение их жертв. Наступающий вслед за этим недостаток кормовых ресурсов (жертв) обусловливает сокращение численности хищников. Эти колебания численности изменяют частоту генов в популяциях, возникающих на смену друг другу.

Периодические колебания численности связаны со сменой сезоне года и характерны в основном для короткоживущих форм. Однолетние растения и многие членистоногие (некоторые пауки и насекомые) размножаются в конце теплого периода года: их семена и оплодотворенные яйца или личинки зимуют и весной дают начало новым поколениям. В силу случайных причин большая части зимующих организмов погибает, а оставшиеся формируют генофонд вновь образованной популяции.

Непериодические колебания численности связаны с изменениями в биоценозах. В ряде случаев в связи с постоянным или временным отсутствием естественных врагов (задержка прилета птиц) или при увеличении пищевой базы (созревание зерна на полях) возникают вспышки массового размножения различных животных или растений. Так, известно внезапное появление громадных популяций грызунов и саранчи, водной растительности, сорняков и др.

 

Пространственная изоляция популяций

К изменениям частоты генов в популяциях приводит также ограничение обмена генами между ними вследствие пространственной (географической) изоляции. Каждая из изолированных популяций обладает специфическими особенностями. Важное следствие изоляции — близкородственное скрещивание (инбридинг). Благодаря инбридингу рецессивные аллели, распространяясь в популяции, проявляются в гомозиготном состоянии, что снижает жизнеспособность организма. В человеческих популяциях изоляты с высокой степенью инбридинга встречаются в горных районах, на островах. Сохранила еще значение изоляция отдельных групп населения по кастовым, религиозным, расовым и другим причинам. Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями, а также в том, что на разделенные части популяции или вида действует фактор, направленно изменяющий частоты генов в них, - естественный отбор.

Таким образом, изменения частоты генов, вызванные теми или иными факторами внешней среды, служат основой возникновения генетических различий между популяциями и в дальнейшем обусловливают преобразование их под действием естественного отбора в новые виды.