ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ

1.                Метаболизм. Особенности метаболизма у авто- и гетеротрофов.

2.                Энергетический обмен в клетке. АТФ. Окислительное фосфорилирование.

 

Все живые организмы, обитающие на Земле, представляют собой открытые системы, способные активно организовывать поступление энергии и вещества извне. Энергия необходима для осуществления жизненно важных процессов, но прежде всего для химического синтеза веществ, используемых для построения и восстановления структур клетки и организма. Живые существа способны использовать только два вида энергии — световую (энергию солнечного излучения) и химическую (энергию связей химических соединений) — и по этому признаку делятся на две группы: фототрофы и хемотрофы.

Для синтеза компонентов организма необходимо потребление извне химических элементов, используемых в качестве строительных блоков. Главным структурным элементом органических молекул является углерод С. В зависимости от источников углерода живые организмы делят на две большие группы:

1. автотрофы, использующие неорганический источник углерода (диоксид угле­рода), и

2. гетеротрофы, использующие органические источники углерода.

Большинство живых организмов относится к фотоавтотрофам или хемогетеротрофам. Однако некоторые живые существа, например эвглена зеленая, в зависимости от условий обитания ведут себя как авто- либо как гетеротрофы и составляют особую группу миксотрофных организмов.

Процесс потребления энергии и вещества называется питанием. Известны два способа питания:

голозойный — посредством захвата частиц пищи внутрь тела,

голофитный — без захвата, посредством всасывания растворенных пищевых веществ через поверхностные структуры организма.

Пищевые вещества, попавшие в организм, вовлекаются в процессы метаболизма.

Метаболизм представляет собой совокупность реакций синтеза и расщепления. Реакции биосинтеза, осуществляющиеся с потреблением энергии, составляют основу анаболизма (пластического обмена или ассимиляции). Например с участием ферментов из простых низкомолекулярных веществ образуются сложные высокомолекулярные: аминокислот – белки, моносахаридов – полисахариды и т.д.

Реакции расщепления, сопровождающиеся высвобождением энергии, составляют основу катаболизма (энергетического обмена или диссимиляции). Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь, при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.

Метаболизм у авто- и гетеротрофных организмов характеризуется особенностями, касающимися способов построения структурных компонентов органических молекул. Автотрофы самостоятельно синтезируют простые органические соединения, используя для этого неорганические вещества и энергию солнечного излучения (при фотосинтезе) либо энергию окисления неорганических веществ (при хемосинтезе). Гетеротрофы получают простые органические вещества в процессе пищеварения, когда под влиянием пищеварительных ферментов сложные органические компоненты пищи расщепляются на более простые. Таким образом, у автотрофов преобладают процессы ассимиляции (фотосинтез и хемосинтез), у гетеротрофов — процессы диссимиляции (пищеварение и реакции биологического распада).

Катаболизм, энергетический обмен или диссимиляция, представляет собой совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. В зависимости от среды обитания диссимиляция может протекать в два или три этапа. У большинства живых организмов — аэробов, живущих в кислородной среде, — в ходе диссимиляции осуществляется три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный, в процессе которых органические вещества распадаются до неорганических соединений. У анаэробов, обитающих в среде, лишенной кислорода, или у аэробов при его недостатке диссимиляция протекает лишь в два первых этапа подготовительный и бескислородный с образованием промежуточных органических соединений, еще богатых энергией.

Первый этап — подготовительный — заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые (белков — на аминокислоты, жиров — на глицерин и жирные кислоты, полисахаридов —- на моносахариды, нуклеиновых кислот — на нуклеотиды). Распад органических субстратов пищи осуществляется на разных уровнях желудочно-кишечного тракта многоклеточных организмов. Внутриклеточное расщепление органических веществ происходит под действием гидролитических ферментов лизосом. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты, а образующиеся малые органические молекулы могут подвергнуться дальнейшему расщеплению или использоваться клеткой как «строительный материал» для синтеза собственных органических соединений.

Второй этап — неполное окисление (бескислородный) — осуществляется непосредственно в цитоплазме клетки, без кислорода и заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное расщепление глюкозы называют гликолизом.

Гликолиз — многоступенчатый ферментативный процесс превращения шестиуглеродной глюкозы - С₆Н₁₂О₆ в две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (пирувата, ПВК) - С₃Н₄О₃. В ходе гликолиза выделяется большое количество энергии — 200 кДж/моль. Часть этой энергии (60%) рассеивается в виде теплоты, остальное (40%) используется на синтез АТФ и запасается в богатых энергией макроэргических связях ~.

Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). АТФ относится к мононуклеотидам и состоит из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями.

 

макроэргические связи

Отщепление концевого фосфата от молекулы АТФ сопровождается выделением 40 кДж энергии вместо 12 кДж выделяемых при разрыве обычных ковалентных связей. Энергия АТФ, используется клеткой для совершения всех видов работы. Много энергии расходуются на биологические синтезы. АТФ является универсальным источником энергообеспечения клетки. Запас АТФ в клетке ограничен, и его надо обновляеть (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин). Синтез АТФ происходит в митохондриях.

В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы ПВК, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые запасаются клеткой в форме НАД•Н - никотинамидадениндинуклеотида. Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:

 

С₆Н₁₂О₆ + 2 АДФ + 2Ф + 2НАД⁺ = 2С₃Н₄О₃ + 2 АТФ + 2Н₂О + 2НАД•Н

глюкоза                                                       пируват

 

Дальнейшая судьба продуктов гликолиза — пирувата и водорода в форме НАД•Н может складываться по-разному. У дрожжей или в клетках растений при недостатке кислорода происходит спиртовое брожение — ПВК восстанавливается до этилового спирта:

С₃Н₆О₃ + 2НАД•Н = С₂Н₅ОН + СО₂ + Н₂О + 2НАД⁺

пируват                            этанол

 

В клетках животных, испытывающих временный недостаток кислорода, например в мышечных клетках человека при чрезмерной физической нагрузке, а также у некоторых бактерий происходит молочнокислое брожение, при котором пируват восстанавливается до молочной кислоты:

С₃Н₄О₃ + 2НАД•Н = С₃Н₆О₃ + 2НАД⁺

пируват                            лактат

 

При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.

Третий этап — полное окисление (дыхание) — протекает при обязательном участии кислорода. Аэробное дыхание представляет собой цепь реакций, контролируемых ферментами внутренней мембраны и матрикса митохондрии. Попав в митохондрию, ПВК взаимодействует с ферментами матрикса и образует: диоксид углерода СО₂, который выводится из клетки; атомы водорода, которые в составе переносчиков направляются к внутренней мембране; ацетилкофермент А (ацетил-КоА), который вовлекается в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

Цикл Кребса — это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются две молекулы СО₂, молекула АТФ и четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики — НАД и ФАД.

Суммарную реакцию гликолиза и цикла Кребса можно представить в следующем виде:

                                  гликолиз

С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О           6СО₂  + 4АТФ  + 12Н₂      (1)

                               цикл Кребса

 

Итак, в результате бескислородного этапа диссимиляции и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до СО₂, а высвободившаяся при этом энергия запасается в АТФ и в нагруженных электронами переносчиках НАД•Н₂ и ФАД•Н₂ (флавинадениндинуклеотид). Переносчики транспортируют атомы водорода к внутренней мембране митохондрий, и передают по цепи встроенных в мембрану белков. Транспорт по цепи переноса идет так, что протоны Н⁺ остаются на внешней стороне мембраны и накапливаются в межмембранном пространстве, превращая его в Н⁺-резервуар, а электроны передаются на внутреннюю поверхность внутренней митохондриальной мембраны, где соединяются в конечном итоге с кислородом.

В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно (за счет О₂-), а снаружи — положительно (за счет Н+), так что между ее поверхностями создается разность потенциалов. Известно, что во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ-синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня (200 мВ), положительно заряженные Н⁺ силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду:

При этом энергия транспортирующихся ионов водорода используется для фосфорилирования АТФ:    АДФ + Ф  АТФ

Известно, что 55% энергии запасается в химических связяхАТФ, а 45% - рассеивается в виде тепла. Синтез АТФ в процессе клеточного дыхания тесно сопряжен с транспортом ионов по цепи переноса и называется окислительным фосфорилированием

 

Суммарная реакция катаболизма:

 

гликолиз

1.   С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О          6СО₂  + 4АТФ  + 12Н₂     

цикл Кребса

 

дыхательная цепь

2.   12Н₂ + 6О₂            12Н₂О +34АТФ

 

катаболизм

1+2.   С₆Н₁₂О₆ + 6О ₂          6СО₂  + 6Н₂О + 38АТФ  

 

 

ПЛАСТИЧЕСКИЙ ОБМЕН

 

1.     Общая характеристика пластического обмена

2.     Фотосинтез

 

Пластический обмен, анаболизм или ассимиляция, представляет собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений в клетке. Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул:

 

Органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы)

пищеварение

Простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты моносахара)

биологические синтезы

Макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы)

 

Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе автотрофной ассимиляции реакции фото- и хемосинтеза, обеспечивающие образование простых органических соединений, предшествуют биологическим синтезам макромолекул:

 

Неорганические вещества (СО2 , Н2О)

фотосинтез, хемосинтез

Простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты моносахара)

биологические синтезы

Макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы)

 

ФОТОСИНТЕЗ

Фотосинтез (Ф)— синтез органических соединений из неорганических, идущий за счет энергии света. Ведущую роль в процессах Ф играют фотосинтезирующие пигменты, обладающие уникальным свойством — улавливать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой довольно многочисленную группу белковоподобных веществ. Главным и наиболее важным в энергетическом плане является пигмент хлорофилла, встречающийся у всех видов фототрофов, кроме бактерий-фотосинтетиков. Фотосинтезирующие пигменты встроены в мембрану тилакоидов образующих граны у эукариот или во впячивания цитоплазматической мембраны у прокариот.

Вспомним строение хлоропласта. Они имеют овальную или дисковидную форму. Содержимое называется стромой. Наружняя мембрана гладкая, внутренняя образует пластинчатые выпячивания – тилакоиды, большая часть которых укладывается в виде стопки монет и образует граны.  В мембранах гран находится хлорофилл.

 

1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма  с рибосомами; 4 —тилакоиды; 5 —стопка тилакоидов - граны; 6 — ДНК; 7 — крахмальное зерно.

 

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз: световой и теневой. Световая фаза фотосинтеза происходит только на свету в мембране тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков и АТФ-синтетазы. Под действием кванта света хлорофилл теряет электрон, переходя в возбужденное состояние:

          свет

Х л       Хл^*+е^-

 

Эти электроны передаются переносчиками на наружную, т.е. обращенную к матриксу, поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются. Одновременно внутри полостей тилакоидов происходит фотолиз, т.е. разложение воды под действием энергии :

         свет

Н₂О        Н⁺ +ОН^-

 

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН^*:

 

ОН - е^- ОН ^*

 

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их, а радикалы ОН^* объединяются, образуя воду и свободный кислород:

 

4 ОН^* 2Н₂О + О₂

 

Протоны водорода Н⁺, образовавшиеся при фотолизе воды, не могут проникнуть через мембрану граны и накапливаются внутри нее, создавая и пополняя Н⁺-резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны граны заряжается положительно (за счет

Н⁺), а наружная — отрицательно (за счет е^-). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. На выходе из протонного канала создается высокий уровень энергии, которая используется для фосфорилирования имеющихся в матриксе пластид молекул АДФ:

 

АДФ + Ф АТФ

 

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата):

 

 

2Н⁺ + 4 е^- + НАДФ⁺  НАДФ•Н₂

 

Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса:

·                   образование кислорода вследствие разложения воды,

·                   синтез АТФ и

·                   образование атомов водорода в форме НАДФ•Н_2.

Кислород поступает в атмосферу, а АТФ и НАДФ•Н₂ транспортируются в матрикс пластид и участвуют в процессах темновой фазы.

Темновая фаза фотосинтеза протекает в строме - матриксе хлоропласта от света не зависит, идет как на свету, так и в темноте. Она представляет собой ряд последовательных преобразований СО₂ поступающего из воздуха. Идут реакции темновой фазы за счет энергии АТФ и НАД•Н_{2 .} Используются имеющихся в пластидах пятиуглеродные сахара, один из которых — рибулозодифосфат — является акцептором СО₂. Ферменты связывают рибулозодифосфат с углекислым газом воздуха. При этом образуются соединения, которые последовательно восстанавливаются до шестиуглеродной молекулы глюкозы.

Суммарная реакция фотосинтеза:

 

                  энергия света,

6СО₂ + 6Н₂О      С₆Н₁₂О₆ +6О₂

                     Хлорофилл

 

В процессе Ф кроме моносахаридов (глюкоза и др.), которые превращаются в крахмал и запасаются растением, синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растительные, а точнее — хлорофиллсодержащие, клетки обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.

 

Хемосинтез также представляет собой процесс синтеза органических соединений из неорганических, но осуществляется он не за счет энергии света, а за счет химической энергии, получаемой при окислении неорганических веществ (сероводорода, серы, железа, аммиака, нитрита и др.). Высвобождающаяся в ходе реакций окисления энергия запасается бактериями в виде молекул АТФ и используется для синтеза органических соединений, который протекает сходно с реакциями темновой фазы фотосинтеза. Хемосинтезирующие бактерии играют очень важную роль в биосфере. Они участвуют в очистке сточных вод, способствуют накоплению в почве минеральных веществ, повышают плодородие почвы.

 

 

Бионика https://drive.google.com/file/d/1Q_VZE9BQU9bjpopN9IwLyDC1TocRah4D/view?usp=sharing

 

Тема: Размножение и развитие живых организмов.

1. Бесполое размножение. Способы бесполого размножения.

2.    Половое размножение:

А) Строение половых клеток.

Б) Образование половых клеток.

3.  Оплодотворение, его типы.

1. Способы размножения организмов

Cпособы размножения организмов в природе сводятся к двум основным формам: бесполой и половой.

Бесполое размножение. В бесполой форме размножение осуществляется родительской особью самостоятельно, без обмена наследственной информацией с другими особями. Дочерний организм образуется путем отделения от родительской особи одной или нескольких соматических (телесных) клеток и дальнейшего их размножения посредством митоза. Потомство наследует признаки родителя, являясь в генетическом отношении его точной копией. Различают несколько типов бесполого размножения.

Простое деление. Особенно распространено бесполое размножение у бактерий и синезеленых водорослей. Единственная клетка этих безъядерных организмов разделяется пополам или сразу на несколько частей. Каждая часть является целостным функциональным организмом.

Простым делением размножаются амебы, инфузории, эвглены и другие простейшие. Разделение происходит посредством митоза, поэтому дочерние организмы получают от родительских тот же набор хромосом.

Почкование. Этот тип размножения используют как одноклеточные, так и некоторые многоклеточные организмы: дрожжи (низшие грибы), инфузории, коралловые полипы.

Почкование у пресноводных гидр происходит следующим образом. Сначала на стенке гидры образуется вырост, который постепенно удлиняется. На его конце появляются щупальца и ротовое отверстие. Из почки вырастает маленькая гидра, которая отделяется и становится самостоятельным организмом. У других существ почки могут оставаться на теле родителя.

Фрагментация. Ряд плоских и кольчатых червей, иглокожие (морские звезды) могут размножаться посредством расчленения тела на несколько фрагментов, которые затем достраиваются до целостного организма. В основе фрагментации лежит способность многих простых существ к регенерации утраченных органов. Так, если от морской звезды отделить луч, то из него вновь разовьется морская звезда. Гидра способна восстановиться из 1/200 части своего организма. Обычно размножение фрагментацией происходит при повреждениях. Самопроизвольную фрагментацию осуществляют только плесневые грибы и некоторые морские кольчатые черви.

Спорообразование. Родоначальницей нового организма может стать специализированная клетка родительского существа — спора. Такой способ размножения характерен для растений и грибов. Размножаются спорами многоклеточные водоросли, мхи, папоротники, хвощи и плауны.

Споры представляют собой клетки, покрытые прочной оболочкой, защищающей их от чрезмерной потери влаги и устойчивой к температурным и химическим воздействиям. Споры наземных растений пассивно переносятся ветром, водой, живыми существами. Попадая в благоприятные условия, спора раскрывает оболочку и приступает к митозу, образуя новый организм. Водоросли и некоторые грибы, обитающие в воде, размножаются зооспорами, снабженными жгутиками для активного передвижения.

Одноклеточное животное малярийный плазмодий (возбудитель малярии) размножается посредством шизогонии — множественного деления. Сначала в его клетке путем делений формируется большое количество ядер, затем клетка распадается на множество дочерних.

Вегетативное размножение. Этот вид бесполого размножения широко распространен у растений. В отличие от спорообразования, вегетативное размножение осуществляется не особыми специализированными клетками, а практически любыми частями вегетативных органов.

Многолетние дикорастущие травы размножаются корневищами (осот дает до 1800 особей/м² почвы), земляника — усами, а виноград, смородина и слива — отводками. Картофель и георгины используют для размножения клубни — видоизмененные подземные участки корня. Тюльпаны и лук размножаются луковицами. У деревьев и кустарников укореняются с образованием нового растения побеги — черенки, а у бегонии роль черенков способны выполнять листья. Черенками размножают малину, сливу, вишню и розы. На корнях и пнях деревьев образуется поросль, которая затем превращается в самостоятельные растения.

2. Половое размножение. В половом размножении, в отличие от бесполого, участвует пара особей. Их половые клетки (гаметы) несут гаплоидные наборы хромосом. В процессе оплодотворения гаметы сливаются и образуют диплоидную оплодотворенную яйцеклетку (зиготу), которая дает начало новому организму.

Одна из гомологичных хромосом соматической клетки достается от "мамы", а другая — от "папы". В результате части генетического материала родительских особей объединяются, и в потомстве появляются новые комбинации генов. Разнообразие генетического материала позволяет потомству успешнее приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям. В обогащении наследственной информации состоит главное преимущество полового размножения, его основное биологическое значение.

У обоеполых растений имеется ряд особенностей, исключающих самооплодотворение. Тычинки и пестики обоеполых цветков созревают не одновременно, поэтому происходит именно перекрестное опыление разных особей. Конопля имеет раздельно мужские пестичные и женские тычиночные цветки на разных особях.

 Строение половых клеток.

Половое размножение появилось более 3 млрд. лет назад и встречается во всех группах ныне существующих организмов. Сущность полового размножения заключается в объединении генетической информации от двух особей одного вида – родителей – в наследственном материале потомка. Наследственный материал каждой дочерней особи представляет собой уникальную комбинацию генетической информации родителей. Образующиеся в процессе полового размножения организмы отличаются друг от друга по генотипу, признакам, свойствам, характеру приспособленности к условиям среды обитания.

Таким образом, биологическое значение полового размножения заключается не только в самовоспроизведении особей, но и в обеспечении биологического разнообразия видов, их адаптивных возможностей и эволюционных перспектив. Это позволяет считать половое размножение биологически более прогрессивным, чем бесполое.

Половое размножение осуществляется с помощью специализированных клеток – гамет. Женские гаметы называют яйцеклетками, мужские – сперматозоидами. Гаметы отличаются от соматических клеток вдвое меньшим числом хромосом, а также низким уровнем обменных процессов.

Яйцеклетки – относительно крупные неподвижные клетки, обычно округлой формы, в цитоплазме помимо типичных органоидов содержаться включения запасных питательных веществ в виде желтка. В ядрах яйцеклеток образуется много копий рибосомальных генов и м-РНК, обеспечивающих синтез жизненно важных белков будущего зародыша. Яйцеклетки разных организмов различаются количеством и характером распределения в них желтка. Различают несколько типов яйцеклеток (рис. 11).

Рис. 11.

Изолецитальными называют относительно мелкие яйцеклетки с небольшим количеством равномерно распределенного желтка. Ядро в них располагается ближе к центру. Такие яйцеклетки встречаются у червей, двустворчатых моллюсков, иглокожих, ланцетника.

Умеренно телолецитальные яйцеклетки осетровых рыб и земноводных имеют диаметр около 1,5-2 мм и содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена на одном из полюсов (вегетативном). На противоположном полюсе (анимальном), где желтка мало, находится ядро яйцеклетки.

Резко телолецитальные яйцеклетки некоторых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих содержат очень много желтка, занимающего почти весь объем цитоплазмы яйцеклетки. На анимальном полюсе находится зародышей диск с активной, лишенной желтка цитоплазмой. размеры этих яиц крупные – 10-15мм и более.

Алецитальные яйцеклетки практически лишены желтка, имеют микроскопически малые размеры (0,1-0,3 мм) и характерны для плацентарных млекопитающих, в том числе для человека.

В процессе развития выявляется закономерность, заключающаяся в том, что чем длиннее эмбриональный период, тем больше желтка должно быть накоплено в яйцеклетке. Продолжительность эмбрионального периода зависит от стадии, на которой зародыш переходит к самостоятельному существованию во внешней среде. Если постэмбриональное развитие идет прямым путем, т.е без личинки и метаморфоза, то желтка в яйцеклетке должно быть больше. По количеству желтка яйцеклетки хордовых делят на алецитальные, олиго-, мезо- и полилецитальные, т.е. с ничтожно малым, малым, средним и большим количеством желтка (от греч. лецитос – желток).

У ланцетника, представителя низших хордовых, яйцеклетка олиголецитальная. У большинства позвоночных я яйцеклетках содержится значительное количество желтка. Среди низших позвоночных (Anamnia) наиболее крупные яйца у миксин (Кл. Круглоротые), у акул и химер (Кл. Хрящевые рыбы) и у безногих амфибий. У осетровых рыб, а также у остальных амфибий яйцеклетки мезолецитальные, т.е. имеют среднее количество желтка. У высших позвоночных (Amniota), таких, как пресмыкающиеся, птицы и яйцекладущие млекопитающие, - полилецитальные, т.е. в яйцеклетке очень. много желтка. Эмбриональное развитие у них протекает особенно долго.

Эта закономерность нарушена у сумчатых и плацентарных млекопитающих, которые имеют олиго- и алецитальные яйцеклетки соответственно. У сумчатых эмбрион выходит из яйцевых оболочек и матки при незавершенном органогенезе, переносится в сумку, где и продолжает развитие. У плацентарных и человека зародыш выходит из яйцевых оболочек еще раньше, в стадии бластоцисты, но затем переходит к внутриутробному существованию, где и завершает все основные периоды развития, подготавливающие его к появление на свет. Уменьшение количества желтка в яйцеклетках млекопитающих можно назвать вторичным, поскольку их предки, освоившие наземную среду, имели, как и все амниоты, полилециатальные яйца.

Сперматозоиды – обычно очень мелкие клетки (например, спермий человека имеют длину 50-70 мкм, а крокодила – 20 мкм). У разных организмов они неодинаковой формы, но большинство имеют головку, шейку и хвост (рис. 12). Головка содержит ядро и небольшое количество цитоплазмы. На переднем конце головки располагается акросома – видоизмененный комплекс Гольджи, который содержит ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке находятся многочисленные митохондрии и две центриоли. От шейки отрастает хвост, образованный микротрубочками и обеспечивающий подвижность сперматозоидов.

 

Рис. 12.	Рис. 13.

 

2. Образование половых клеток.

  Процесс образования половых клеток — гаметогенез — проте­кает в половых железах (гонадах). У высших животных женские гаметы образуются в яичниках, мужские – в семенниках (рис.13). Процесс образования сперматозоидов называют сперматогенезом, яйцеклеток – овогенезом. Условно обе формы гаметогенеза делят на несколько фаз: размножения, роста, созревания и выделяемую при сперматогенезе, фазу формирования.

Фаза размножения характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки семенника или яичника, приводящими к образованию многочисленных сперматогоний и овогоний. Эти клетки, как и все клетки тела, диплоидны. Фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение почти всей жизни. В женском организме размножение овогоний начинается в эмбриогенезе и завершается к 3-му году жизни.

Фаза роста сопровождается увеличением объема цитоплазмы клеток, накоплением ряда веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают название сперматоцитов и овоцитов I порядка. Фаза роста более выражена в овогенезе, поскольку овоциты I порядка накапливают значительные количества питательных веществ.

Фаза созревания характеризуется мейозом. При сперматоге­незе в результате I мейотического деления образуются два одинаковых сперматоцита II порядка, каждый из которых после второго деления мейоза формирует по две сперматиды.

Деления созревания при овогенезе характеризуются рядом особенностей. Во-первых, профаза первого мейотического деления осуществляется еще в эмбриональном периоде, а остальные события мейоза продолжаются после полового созревания организма. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом завершается I деление мейоза, образуются крупный овоцит II порядка и маленькое первое полярное, или направительное, тельце, которые вступают во второе деление мейоза.

На стадии метафазы второго мейотического деления овоцит II порядка овулирует - выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Дальнейшее созревание его возможно лишь после слияния со сперматозоидом. Если оплодотворения не происходит, овоцит II порядка погибает и выводится из организма. В случае оплодотворения он завершает второе мейотическое деление, образуя зрелую яйцеклетку - овотиду - и второе поляр­ное тельце. Полярные тельца никакой роли в овогенезе е играют и в конце концов погибают. Таким образом, в результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки, обладающей двухроматидными хромосомами, формируются гаплоидные клетки с однохроматидными хромосомами: при сперматогенезе — 4 сперматиды, при овогенезе – 1 овотида и 3 полярных тельца.

Фаза формирования характерна только для сперматогенеза, и сущность ее состоит в том, что сперматиды приобретают свойственную спермиям морфологию и подвижность.

 

3. Оплодотворение, его типы.

Оплодотворением называют процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, сопровождающийся объединением геномов отцовского и материнского организмов и завершающийся образованием зиготы.

Различают наружное оплодотворение, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутреннее, когда половые клетки сливаются внутри половых путей особи. Кроме того, существуют перекрестное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей; самооплодотворение - при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же организмом; моноспермия и полиспермия в зависимости от числа сперматозоидов, оплодотво­ряющих одну яйцеклетку.

Для большинства видов животных, обитающих или размно­жающихся в воде, свойственно наружное перекрестное оплодот­ворение, которое осуществляется по типу моноспермии. Подавля­ющее большинство наземных животных и некоторые водные виды имеют внутреннее перекрестное оплодотворение, причем для части птиц и рептилий характерна полиспермия. Самооплодотворение встречается среди гермафродитов, да и то в исключительных случаях.

У человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе, куда после овуляции попадают овоцит II порядка и многочисленные сперматозоиды (рис.14). При контакте с яйцек­леткой сперматозоид выделяет ферменты, разрушающие ее оболочки и обеспечивающие проникновение спермия внутрь. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверх­ности толстую непроницаемую оболочку оплодотворения, препят­ствующую полиспермии.

 

Проникновение сперматозоида стимулирует овоцит II порядка к дальнейшему делению. Он осуществляет анафазу и телофазу II мейотического деления и становится зрелым яйцом. В результате в цитоплазме яйцеклетки оказывается два гаплоидных ядра, называемых мужским и женским пронуклеусами, которые сливаются с образованием диплоидного ядра – зиготы. Таким образом, сущность оплодотворения заключается в объединении гаплоидных геномов отцовского и материнского организмов и формировании уникальной комбинации генов в генотипе зиготы потомка.

  Партеногенез (от греч. партенос – девственница) – развитие без оплодотворения. В случае естественного партеногенеза развитие идет на основе цитоплазмы и пронуклеуса яйцеклетки. Особи, формирующиеся из яйцеклетки, имеют либо гаплоидный, либо диплоидный набор хромосом, так как чаще всего в начале дробления срабатывает один из механизмов удвоения числа хромосом. В одних случаях в ходе мейоза женской половой клетки выпадает стадия редукции числа хромосом и яйцеклетка получается с диплоидным пронуклеусом. В других случаях диплоидизация происходит во время первого деления дробления, при котором не происходит цитотомии.

  Естественный партеногенез – явление редкое и, как правило, не бывает единственным способом размножения вида. Он либо чередуется с нормальным половым размножением, либо встречается у отдельных рас. Естественный партеногенез обнаружен у летних поколений некоторых ракообразных и коловраток, у пчел, ос, ряда чешуекрылых. Среди позвоночных партеногенетическое размножение описано у трех рас скальной ящерицы Армении, состоящих из одних самок. 40% яиц индеек, отложенных в отсутствие самца, могут начать развиваться, однако это развитие редко доходит до конца, чаще останавливается из-за возникших аномалий. У других видов позвоночных естественное партеногенетическое размножение неизвестно.

  Искусственный партеногенез возможен, по-видимому, у всех животных. Обнаружено, что активация яйцеклетки сперматозоидом не является специфической. В качества активирующих могут выступать многие физические и химические факторы. На тутовом шелкопряде было показано, что с помощью искусственного партеногенеза можно регулировать соотношение мужского и женского пола в популяции, получая большой экономический эффект.

            Естественный партеногенез чаще всего случается при незавершенном оплодотворении, т.е. в тех случаях, когда имела место активация яйцеклетки, но ядро сперматозоида не участвовало в оплодотворении. В активированных яйцах используется информация только женского пронуклеуса. Такой вид партеногенеза называется гиногенезом. При искусственном партеногенезе можно удалить женский пронуклеус, и тогда развитие осуществиться за счет мужских пронуклеусов. Это андрогенез. В специальных опытах на морских ежах было установлено, что потомки наследуют либо только признаки матери при гиногенезе, либо только признаки отца – при андрогенезе. Это указывает на то, что наследственные свойства особи определяются в основном ядром, а не цитоплазмой

 

ГЕНЕТИКА – НАУКА О НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ

 

Генетика (от греч. genesis – происхождение) – наука о наследственности и изменчивости живых организмов и методах управления ими.

Наследственностью называется присущее всем живым существам свойство воспроизведения в потомстве признаков родителей и более отдаленных предков, обеспечивающее преемственность поколений и сохранение характерных для данного вида особенностей строения.

Изменчивостью называют различия между особями одного вида, между предками и потомством, возникающее как под влиянием наследственности и изменения самого наследственного материала, так и под влиянием внешних условий.

Явление наследственности и изменчивости у растений привлекали внимание и интересовали человека с давних времен. В течение многих веков люди пытались понять и объяснить эти свойства живой природы. К тому же это было необходимо для решения ряда задач с/х производства, связанных с улучшением сортов культурных растений и пород домашних животных. Этого можно было достичь лишь путем экспериментов и правильного обобщения полученных в них данных.

Во второй половине XVIII – первой половине XIX столетия И. Кельрейтер, К. Гертнер, О. Сажрэ, Ш. Нодэн, Т. Найт провели ряд опытов по гибридизации растений, в результате которых были получены некоторые факты по наследственности организмов. Но решающий шаг в этом направлении сделал чешский ученый Грегор Мендель.

В 1865 г. в обществе естествоиспытателей в г. Брно (Чехословакия) Г. Мендель изложил результаты своих исследований в труде «Опыты над растительными гибридами». До него в биологии господствовала теория слитного наследования. Гибридизация сравнивалась со слиянием в пробирке двух разноокрашенных жидкостей, дающих в растворе промежуточную окраску. Считалось, что подобно этому гибриды по сравнению с родительскими формами всегда характеризуется промежуточным проявлением признака.

Мендель убедительно показал, что наследственность дискретна (делима), что отдельные признаки или свойства организма развиваются на основе материальных наследственных факторов, которые в процессе слияния гамет не растворяются, не исчезают и могут наследоваться независимо друг от друга.

Мендель разработал основные принципы генетического анализа наследственности организмов, впервые применил к изучению наследственности методы математической статистики и установил основные закономерности числовых соотношений расщепления гибридов при скрещивании. Эти закономерности наследственности имели фундаментальное значение для теории и практики гибридизации растений и селекции вообще.

Мендель стал основоположником генетики. Однако его работы не были по достоинству оценены современниками и долгое время оставались почти неизвестными. В 1900г. трое ученых – К. Корренс в Германии, Э. Чермак в Австрии и Гуго Де-Фриз в Голландии, независимо друг от друга получили те же результаты, что и Мендель.

1900 г., когда были переоткрыты закономерности наследственности, впервые установленные Менделем, считается официальной датой рождения генетики. Это название науке о наследственности и изменчивости было дано позже, в 1906г. английским ученым В. Бэтсоном.

Предметом изучения генетики являются наследственность и изменчивость, изучение которых ведется на различных уровнях организации живой материи: молекулярном, клеточном, организменном, популяционном. Многообразие объектов и методов исследования в генетике явилось причиной возникновения большого количества ее разделов, таких, как цитогенетика, молекулярная, биохимическая, радиационная, медицинская, физиологическая, популяционная, онтогенетика.

Главная задача генетики – разработка методов управления наследственностью и изменчивостью для получения нужных человеку форм растений, животных и микроорганизмов и управления индивидуальным развитием организмов.

Краткая история генетики

В истории генетики можно выделить три основных периода. Два из них, продолжавшиеся с 1900 по 1953 гг., составляют эпоху классической генетики. Третий период, начавшийся после 1953 г. – открыл эпоху молекулярной генетики.

Первый период (1900 – 1910 гг.) в развитии генетики связан с утверждением открытий Менделя: принципа дискретности в передаче наследственного материала и метода гибридологического анализа. Многочисленные опыты по гибридизации, проведенные в этот период с разными растениями и животными, показали, что правила имеют универсальный характер и применимы по отношению ко всем организмам, размножающимся половым путем.

Важнейшее значение для последующего развития генетики имела выдвинутая в это время (1901 – 1903 гг.) голландским ученым Гуго де Фризем теория мутаций, согласно которой все наследственные свойства и признаки организмов изменяются скачкообразно – мутационно.

В 1903 г. датский генетик и физиолог растений В. Иоганнсен на основе своих опытов по изучению наследования признаков в популяциях и чистых линиях фасоли разработал и ввел в генетику понятия – ген, генотип, фенотип.

Второй период (1911 – 1953 гг.) связан с установлением материальных основ наследственности.

Еще в первое десятилетие развития генетики (1902 – 1907 гг.) Т. Бовери, У. Сэттон и Э. Вильсон обосновали хромосомную теорию наследственности (ХТН). Решающее значение для обоснования и утверждения ХТН имели начавшиеся в 1910 г. исследования американского ученого Т. Моргана с плодовой мушкой дрозофилой. Благодаря работам Моргана было установлено, что гены находящиеся в хромосомах расположены в них в линейном порядке; они образуют столько групп сцепления, сколько пар гомологических хромосом имеется у данного вида; гены, находящиеся в одной группе сцепления могут рекомбинировать благодаря кроссинговеру, величина рекомбинации – функция расстояния между генами. К началу 20-х годов у дрозофилы было обнаружено и локализовано во всех четырех группах сцепления несколько сотен генов.

В 1925 г. советским ученым Г.А. Надсону и Г.С. Филиппову впервые в мире удалось получить мутации у дрожжевых грибов под воздействием лучей радия. В 1927 г. генетик Г. Меллер опубликовал результаты своих работ о большом повышении частоты мутаций у дрозофилы под воздействием лучей рентгена. Он же разработал методику точного количественного учета мутаций. Так была доказана изменчивость генов под влиянием внешних условий.

В 1928 г. в США Л. Стадлер получил первые рентгеномутации у ячменя и кукурузы, а в 1928 – 1932 гг. в СССР А.А. Сапегин и Л.Н. Делоне выявили серию хозяйственно-полезных мутантных форм пшеницы. Они же предложили использовать радиационный мутагенез в качестве одного из методов создания исходного материала для селекции. Все эти работы положили начало новому направлению в генетике названному впоследствии радиационной генетикой.

В начале 30-х годов В.В. Сахаров и М.Е. Лобашев получили первые данные о возникновении наследственных изменений под влиянием некоторых химических соединений.

В середине 40-х годов в результате работ советского генетика И.А. Раппопорта и английского генетика Ш. Ауэрбах было открыто несколько классов химических соединений, вызывающих наследственные изменения и создана теория химического мутагенеза.

Огромное методологическое значение для развития генетики имели экспериментальные и теоретические работы А.С. Серебровского и Н.П. Дубинина, впервые доказавших в начале 30-х гг. делимость гена. Ген стали понимать как участок хромосомы, контролирующий развитие определенного признака.

В 20-30 годах работами С. Райта, Дж. Холдена и Р. Фишера были заложены основы генетико-математических методов популяционных процессов. Огромный вклад в развитие генетики популяций и эволюционной генетики внесли советский генетик С.С. Четвериков (1926 г.) и его ученики.

Третий период в развитии генетики, начавшийся после 1953 г., связан с использованием методов и принципов исследований точных наук: химии, физики, математики, кибернетики и т.д. Стали широко применять электронную микроскопию, рентгеноструктурный анализ, скоростное центрифугирование, метод радиоактивных изотопов, чистые препараты витаминов, ферментов и аминокислот и т.д.

В 40-х годах в результате работы американских биохимиков     Г. Бидла и Э. Татума с сумчатым грибом нейроспорой были выяснены химические процессы, в которых гены влияют на обмен веществ и в конечном счете на формирование всех морфологических признаков и физиологических свойств живых организмов. Была выдвинута гипотеза «один ген – один фермент».

В 1944 г. американский микробиолог – генетик О. Эвери в опытах по бактериальной трансформации представил данные о том, что основным материалом носителем наследственности являются не белковые компоненты хромосом, а ее ДНК.

В 1953 г. Джеймс Уотсон и Френсис Крик создали модель строения ДНК.

В 1957 г. американский генетик А. Корнберг искусственно создал вирусную частицу, способную к размножению и обладающую всеми свойствами природных вирусов, а в 1958 г. в лабораторных условиях осуществил искусственный синтез ДНК.

В 1961 – 62 гг. М. Ниренберг, Г. Маттеи, С. Очоа и Ф. Крик расшифровали код наследственности и состав нуклеотидных триплетов для 20 аминокислот, входящих в состав белковых молекул.

В 1961 – 1962 г. французкие микробиологи – генетики Ф. Жакоб и Ж. Моно разработали теорию регуляции белкового синтеза и на ее основе предложили схему механизма генетического контроля синтеза ферментов.

Методы исследования в генетике

Генетика, как любая наука, имеет свои методы исследования. Основными из них являются следующие:

1.               Гибридологический метод – для выявления закономерностей наследования того или иного признака или группы признаков проводится скрещивание особей, различающихся по этим признакам и изучается полученное от них потомство 1, 2-го и других поколений. Гибридологический метод, впервые разработанный Г. Менделем, является основным, так как все другие методы исследований сопровождаются гибридологическим анализом.

2.               Цитологический, с помощью которого проводится изучение особенностей строения хромосом. Наиболее эффективно он используется в сочетании с гибридологическим методом, а в ряде случаев самостоятельно, например, при изучении повреждающего действия радиационных излучений. На основе этого метода при использовании новейших способов изучения хромосомных структур возникла цитогенетика.

3.               Онтогенетический метод, который используется для изучения действия генов и проявления их в индивидуальном развитии организмов в разных условиях среды.

4.               Статистический метод с помощью которого изучают статистические закономерности наследственности и изменчивости организмов при обработке результатов экспериментов по скрещиванию.

5.               Популяционный метод – это вариант гибридологического метода, используется при изучении наследования признаков у медленно плодящихся животных путем учета признаков родителей и потомства в стаде и математической разработке полученных данных.

6.               Генеалогический метод также является вариантом гибридного метода. Наследование признаков при этом изучают путем анализа передачи его потомству в целых семьях или в родственных группах, для чего составляют родословную на несколько поколений предков отдельных особей или целых семей. Имеет большое значение при изучении наследственности человека и медленно плодящихся животных.

7.               Биохимический метод в сочетании с гибридным и цитологическим используется для более детального изучения процессов, происходящих в клетках при размножении и онтогенезе.

8.               Феногенетический метод в сочетании с цитологическим и гибридологическим применяется для установления степени влияния генов и факторов внешней среды на развитие признаков организмов, для чего изучается их развитие у особей с разной наследственностью или находящихся в разных условиях среды.

Генетический анализ. Законы Менделя

Основные закономерности наследования впервые были разработаны Г. Менделем. В отличие от своих предшественников, изучавших наследственность как единое целое, в совокупности проявления всех отличимых признаков и свойств, Мендель предложил изучать наследование каждого из признаков независимо от того, как наследуются другие.

В основе наследственности лежат структурные и функциональные возможности генетической информации клеток. Единицей наследственной информации является ген, определяющий характер наследования и возможность развития признака. В классическом понимании ген – это участок молекулы ДНК, контролирующий проявление одного признака. У гаплоидов, т.е. клеток или особей с одинарным набором хромосом (половые клетки, прокариоты) имеется один ген, обуславливающий развитие признака. В соматических клетках диплоидных организмов каждая хромосома имеет себе парную (гомологичную) хромосому, поэтому два гена ответственны за развитие какого-либо признака.

Гены одной пары признаков, расположенные в одинаковых участках гомологичных хромосом и отвечающие за развитие вариантов какого-либо признака называются аллельными. Их принято обозначать буквами латинского алфавита. Аллельные гены могут быть доминантными (А, В) или рецессивными (а, в) т.о., аллель – это различное состояние одного и того же гена. Доминантный ген – это тот из пары аллельных генов, который в гетерозиготном состоянии подавляет проявление другого (рецессивного) гена (А > а). Соответственно, рецессивный ген – это ген, подавляемый в гибридном организме действием доминантного гена той же аллельной пары.

Особь в соответствующих локусах гомологичных хромосом которой находятся разные аллели (Аа, АаВв и т.д.), называют гетерозиготной. Гетерозиготы образуют несколько типов гамет и при скрещивании расщепляются. Если же в соответствующих локусах гомологичных хромосом располагаются одинаковые аллели (АА, аа, ААВВ, аавв и т.д.), то такую особь называют гомозиготной по одному или нескольким признакам. Гомозиготы образуют один тип гамет и при скрещивании не дают расщепления.

При проведении генетического анализа исследователи имеют дело не непосредственно с генами, а с результатами их проявлений – признаками. Признак – это некоторое качество или свойство, по которому можно отличить один организм от другого. Совокупность всех генов, определяющих развитие признаков организма называют генотипом. Совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся на основе генотипа во взаимодействии с условиями внешней среды называют фенотипом. Термины «фенотип» и «генотип» введены в 1903 г. В. Иоганнсеном.

Генетический анализ является основным методом изучения характера действия и числа генов, определяющих наследование данного признака. Основным методом генетического анализа, наряду с популяционным, цитологическим, генеалогическим и т.д. является гибридологический метод.

Гибридологический метод – это анализ характера наследования признаков с помощью системы скрещиваний, суть которых состоит в получении гибридов и анализе их потомков в ряду поколений. Гибридологический анализ впервые разработал Мендель, установивший с его помощью основные закономерности наследования признаков, получившие в дальнейшем название «правил Менделя».

Сущность гибридологического анализа заключается в следующем:

1.               Анализируемые родительские особи должны отличаться одной или несколькими парами признаков.

2.               Анализируемые особи должны быть гомозиготными.

3.               Должен осуществляться анализ потомков от каждой родительской пары в каждом поколении.

4.               Закономерности результатов скрещиваний должны анализироваться статистически.

Для гибридологического анализа наследования тех или иных признаков организма при половом размножении необходимо производить скрещивание двух особей разных полов. Скрещивание обозначают в генетике знаком умножения – X. При написании схемы скрещивания принято на первом месте ставить женский пол. Женский пол обозначают знаком ♀ (зеркало Венеры), мужской – ♂ (щит и копье Марса). Родительские организмы, взятые в скрещивание, обозначают буквой Р (рarenta – родители). Потомство от скрещивания двух особей, различающихся по тем или иным признакам называют гибридным, а отдельную особь – гибридом. Гибридное поколение обозначают буквой F (filii -дети) с цифровым индексом, соответствующим порядковому номеру гибридного поколения.

Моногибридным называют такое скрещивание при котором родительские особи различаются лишь по одной паре альтернативных признаков.

Первый закон Менделя (закон единообразия гибридов первого поколения): при скрещивании гомозиготных особей различающихся одной или несколькими парами альтернативных признаков, все гибриды первого поколения (F1) оказываются единообразными по фенотипу и генотипу.

У гибридов первого поколения из пары альтернативных признаков развивается лишь один, второй как бы исчезает, не проявляется. Это явление преобладания у гибридов признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. Признак, проявляющийся у гибридов F1 и подавляющий развитие другого признака был назван доминантным, противоположный – рецессивным.

Второй закон Менделя (правило расщепления гибридов второго поколения): при моногибридном скрещивании гетерозиготных особей (гибридов F1) во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1, а по генотипу в соотношении 1:2:1.

Третий закон Менделя (закон независимого наследования признаков): при скрещивании гомозиготных родительских форм различающихся по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.