Для 1 курса ИЭУР

Тема 18. Взаимодействие неаллельных генов

Общие замечания

В ряде случаев на один признак организма могут влиять две (или более) пары неаллельных генов. Это приводит к значительным численным отклонениям фенотипических классов от установленных Менделем при дигибридном скрещивании. Основными формами взаимодействия неаллельных генов являются комплементарность, эпистаз, полимерия.

1.                 Комплементарность – это такой тип взаимодействия неаллельных генов, когда неаллельные гены при одновременном присутствии в генотипе (как в доминантном, так и в рецессивном состоянии) обуславливают развитие нового признака. Возможные варианты расщепления по фенотипу при комплементарности – 9 : 7, 9 : 6 : 1 и     9 : 3 : 3 : 1.

2.                 Эпистаз – это такой тип взаимодействия неаллельных генов, когда действия одной аллельной пары подавляется действием другой, неаллельной им пары.

Если обычное аллельное доминирование можно выразить формулой А > а или В > в, то явление эпистаза выражается формулой А > В (доминантный эпистаз) или а > В (рецессивный эпистаз). Ген подавляющий действие неаллельного гена называется эпистатическим геном (ингибитором или супрессором). Подавляемый ген носит название гипостатического. Эпистаз может быть доминантным и рецессивным.

При доминантном эпистазе доминантная аллель одного гена подавляет действие аллельной пары другого гена (А > ВВ; А > Вв; А > вв). Наблюдаемое расщепление по фенотипу – 13 : 3 и 12 : 3 : 1. Примерами являются наследование окраски у кур, наследование окраски зерна у овса, окраски чешуи лука и т.д.

При рецессивном эпистазе рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не дает возможности проявиться доминантной или рецессивной аллелям других генов (аа > В, аа > в). В качестве примера можно рассматривать наследование окраски шерсти у домовых мышей. Наблюдаемое расщепление по фенотипу 9 : 3 : 4.

3.                 Полимерия – это такой тип взаимодействия неаллельных генов при котором на проявление признака оказывают одновременное действие несколько неаллельных однотипных генов. Неаллельные гены, действующие однозначно на формирование одного и того же признака, называют полимерными.

Хотя полимерные гены не являются аллельными, но так как они определяют развитие одного признака, их обычно обозначают одной буквой, указывая цифрами число аллельных пар. Например, генотип, в который входят две пары доминантных полимерных генов, можно обозначить А₁ А₁ А₂ А₂, двойную гетерозиготу – А₁ а₁  А₂ а₂, а рецессивную форму по тем же генам –     а₁ а₁ а₂ а_2.  Полимерия была открыта и подробно изучена шведским генетиком и селекционером Нильсоном-Эле в 1908 году. Расщепление по фенотипу – 15 : 1.

По типу полимерии наследуются так называемые количественные признаки, такие как темпы роста, масса, яйценосность кур, молочность крупного рогатого скота, шерстность овец, содержание витаминов в растениях, скорость протекания химических реакций, количество белка в зерне, длина колоса у злаков, содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы и др.

Решение типовой задачи

Как наследуется окраска оперения у длиннохвостых попугайчиков, если от скрещивания желтого с голубым в первом поколении все оказались зелеными, а во втором – 17 зеленых, 6 голубых, 5 желтых и 2 белых?

При решении задач на взаимодействие неаллельных генов сначала надо определить по какому типу (комплиментарность, эпистаз, полимерия) наследуется признак. Для этого необходимо подсчитать расщепление по фенотипу во втором поколении. Подсчитываем общее количество особей в F₂ и полученную сумму делим на 16 (так как в F₂  всего 16 генотипов). Затем число особей каждого из фенотипов делим на полученное частное.

По условию задачи в F₂  всего 30 попугайчиков (17+6+5+2). Разделим 30 на 16 и получим число близкое к 2. Разделив число попугайчиков каждого фенотипа на 2 (17:2, 6:2, 5:2, 2:2), получи соотношение 9 : 3 : 3 : 1. Так рассчитывается расщепление по фенотипу во всех задачах на взаимодействие генов.

Из условий задачи видно, что взаимодействие двух неаллельных генов (А и В), один из которых (А) обуславливает голубую окраску оперения, а другой (В) желтую окраску, приводит к появлению нового признака – зеленой окраски. В данном случае совместное действие генов иное, чем действие каждого гена в отдельности, что наблюдается при комплементарном взаимодействии генов. Расщепление во втором поколении также соответствует комплементарному       (9 : 3 : 3 : 1). Введем обозначение генов и решим задачу:

                                                      желтые                       голубые

Ав – желтое оперенье                 Р       ♀ Аавв            х           ♂ ааВВ

аВ – голубое оперенье

АВ – зеленое оперенье

ав – белое оперенье                 Гаметы

                                                  

                                                                                    зеленые

                                                     F₁                               АаВв

Все потомство F₁ единообразное по фенотипу – зеленое оперенье, а по генотипу – дигетерозиготное (АаВв). Для получения гибридов F₂ проведем скрещивание гибридов F₁ между собой:

                      

                   Р           ♀ АаВв                    х                   ♂ АаВв

ав

ав

аB

Aв

AB

AB

Aв

аB

Гаметы

Для нахождения генотипов и фенотипов гибридов F₂ удобно пользоваться решеткой Пеннета:

F₂:

♂ ♀	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	ААВВ зелен.	ААВв зелен.	АаВВ зелен.	АаВв зелен.
Ав	ААВв зелен.	ААвв желт.	АаВв зелен.	Аавв желт.
аВ	АаВВ зелен.	АаВв зелен.	ааВВ голуб.	ааВв голуб.
ав	АаВв зелен.	Аавв желт.	ааВв голуб.	аавв белые

Таким образом, окраска оперенья у длиннохвостых попугайчиков наследуется по комплементарному типу.

Задачи

1.     У люцерны получены следующие данные о наследовании окраски цветка:     Р: пурпурные цветки, желтые цветки; F₁ – все растения с зелеными цветками; F₂: 119 – с зелеными цветками, 38 – с пурпурными, 40 – с желтыми, 13 – с белыми. Объясните результаты скрещиваний, указав генотипы разных групп растений.

2.     При скрещивании кур и петухов, имеющих ореховидные гребни, получили 279 цыплят с ореховидным гребнем, 99 – с розовидным, 32 – с простым. Каковы генотипы родителей и потомков? 

3.     При скрещивании платиновой норки с алеутской (темно-голубой пух и почти черная ость) в F₁ все щенки оказались коричневыми, а во втором поколении наблюдалось расщепление: 28 щенков с коричневой окраской, 10 с платиновой, 8 с алеутской и 3 щенка имели новую окраску папирусного дыма, названную сапфировой. Чем обусловлена появление коричневых и сапфировых норок?

4.     У человека врожденная глухота может определяться генами d и е. Для нормального слуха необходимо наличие в генотипе обеих доминантных аллелей (DE). Определите генотипы родителей в следующих двух семьях: а) оба родители глухие, а их 7 детей имеют нормальный слух; б) у глухих родителей 4 глухих ребенка.

5.     Две линии кукурузы, имеющие семена с неокрашенным алейроном, при скрещивании друг с другом дают в F₁ семена с окрашенным алейроном, а в F₂  получено расщепление: 268 окрашенных, 206 неокрашенных. Как наследуется окраска алейрона у кукурузы?

6.     При скрещивании сортов перца, имеющих желтые и коричневые плоды, в F₁  - плоды красные. Когда были получены гибриды F₂, то оказалось, что среди 322 растений 182 имели красные, 59 – коричневые, 20 – зеленые и 61 – желтые плоды. Как наследуется окраска плода у перца? Что получится в F₁ и F₂ от скрещивания растений с красными и зелеными плодами?

7.     При скрещивании двух белозерных растений кукурузы F₁ тоже белозерное, а в F₂ получено 138 белых семян и 38 пурпурных. К какому типу наследования относится это случай? Определите генотипы всех форм.

8.     При скрещивании тыквы с белыми плодами было получено следующее потомство: 70 – с белыми, 19 – с желтыми и 6 – с зелеными плодами. Как это можно объяснить?

9.     При скрещивании собак коричневой масти с белыми все многочисленное потомство оказалось белой масти. Среди потомства в F₂ оказалось 37 белых, 10 коричневых и 3 черных. Как наследуется признак? Определите генотипы Р, F₁, F₂.

10. От скрещивания белых и голубых кроликов получили в F₁ 28 черных крольчат, а в F₂  - 67 черных, 27 голубых и 34 белых. Как наследуется черная, голубая и белая окраска шерсти у кроликов? Определите генотипы родителей и потомков.

11. При скрещивании белых морских свинок с черными потомство получено серое, а в F₂  на 26 серых, 9 черных и 13 белых. Как наследуется окраска шерсти у морских свинок?

12. Уши кроликов породы баран 30 см длины, у других пород 10 см. Предположим, что различия в длине ушей зависят от двух пар генов с однозначным действием. Генотип баранов L₁ L₁ L₂ L₂ , обычных кроликов    I₁ I₁ I₂ I₂ . Определите длину ушей кроликов F₁  и всех возможных генотипов в F₂.

13.  Цвет кожи человека определяется взаимодействием нескольких пар генов: цвет кожи тем темнее, чем больше доминантных генов в генотипе. У негра 4 или 3 доминантных гена, у мулата – два, у белого – один доминантный или все рецессивные. Если негритянка (А₁ А₁ А₂ А₂) и белый мужчина (а₁ а₁ а₂ а₂) имеют детей, то в какой пропорции можно ожидать появление детей полных негров, мулатов и белых?

14. У человека с каким из указанных генотипов кожа темнее: А₁ А₁ а₂ а₂;           А₁ а₁ А₂ а₂;  а₁ а₁ А₂ А₂?

15. Рост человека контролируется несколькими парами несцепленных генов, которые взаимодействуют по типу полимерии. Если пренебречь факторами среды и условно ограничиться лишь тремя парами генов, то можно допустить, что в какой-то популяции самые низкорослые люди имеют все рецессивные гены и рост 159 см, самые высокие – все доминантные гены и рост 180 см. Низкорослая женщина вышла замуж за мужчину среднего роста. У них было четверо детей, которые имели рост 165 см, 160 см, 155 см и 150 см. Определите генотипы родителей и их рост. 

                                                         

Вопросы для самоконтроля:

1.     Перечислите и дайте определения основных форм взаимодействия неаллельных генов.

2.     Каковы возможные варианты расщепления по фенотипу при комплементарности?

3.     Дайте характеристику эпистаза и его видов.

4.     Охарактеризуйте полимерию и приведите примеры ее проявления.